Главная > Пролактин > Функциональная организация рабочего отдела дыхательного центра. Нервная и гуморальная регуляция дыхания


Функциональная организация рабочего отдела дыхательного центра. Нервная и гуморальная регуляция дыхания




ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР.

Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменение характера дыхательных движений в зависимости от состояния организма регулируются дыхательным центром , расположенным в продолговатом мозге.

В дыхательном центре имеются две группы нейронов: инспираторные и экспираторные. При возбуждении инспираторных нейронов, обеспечивающих вдох, деятельность экспираторных нервных клеток заторможена, и наоборот.

В верхней части моста головного мозга (варолиев мост ) находится пневмотаксический центр , который контролирует деятельность расположенных ниже центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование циклов дыхательных движений.

Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга , иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах (III-XII) грудных сегментов спинного мозга.

Регуляция деятельности дыхательного центра.

Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется с помощью гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

Гуморальные механизмы. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ , который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи дыхательного центра, а также в области сонных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы , чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются, и нервные импульсы поступают к инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности.

Углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки КГМ стимулируют активность нейронов дыхательного центра.

При оптимальном содержании в крови углекислого газа и кислорода наблюдаются дыхательные движения, отражающие умеренную степень возбуждения нейронов дыхательного центра. Эти дыхательные движения грудной клетки получили название эйпноэ .

Избыточное содержание углекислого газа и недостаток кислорода в крови усиливают активность дыхательного центра, что обусловливает возникновение частых и глубоких дыхательных движений – гиперпноэ . Еще большее нарастание количества углекислого газа в крови приводит к нарушению ритма дыхания и появлению одышки – диспноэ . Понижение концентрации углекислого газа и избыток кислорода в крови угнетают активность дыхательного центра. В этом случае дыхание становится поверхностным, редким и может наступить его остановка – апноэ .

Механизм первого вдоха новорожденного.

В организме матери газообмен плода происходит через пупочные сосуды. После рождения ребенка и отделения плаценты указанная связь нарушается. Метаболические процессы в организме новорожденного приводят к образованию и накоплению углекислого газа, который, так же как и недостаток кислорода, гуморально возбуждает дыхательный центр. Кроме того, изменение условий существования ребенка приводит к возбуждению экстеро- и проприорецепторов, что также является одним из механизмов, принимающих участие в осуществлении первого вдоха новорожденного.

Рефлекторные механизмы.

Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра.

Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга - Брейера ), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс ), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса ), проприорецепторов дыхательных мышц.

Наиболее важным рефлексом является рефлекс Геринга - Брейера . В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы.

Рефлекс Геринга - Брейера является одним из механизмов саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра и осуществлению активного вдоха .

Кроме того, активность инспираторных нейронов усиливается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует проявлению вдоха.

Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга.

К дыхательному центру постоянно поступают нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают в инспираторную часть дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов тормозится активность вдыхательных нейронов, что способствует наступлению выдоха.

Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов . К ним относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, слизистой носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.

При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдается чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.

Влияние клеток коры большого мозга на активность дыхательного центра.

По М. В. Сергиевскому, регуляция активности дыхательного центра представлена тремя уровнями.

Первый уровень регуляции - спинной мозг. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц.

Второй уровень регуляции - продолговатый мозг. Здесь находится дыхательный центр. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.

Третий уровень регуляции - верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при участии коры большого мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.

ДЫХАНИЕ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ.

У тренированных людей при напряженной мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 50-100 л/мин по сравнению с 5-8 л в состоянии относительного физиологического покоя. Повышение минутного объема дыхания при физической нагрузке связано с увеличением глубины и частоты дыхательных движений. При этом у тренированных людей, в основном, изменяется глубина дыхания, у нетренированных - частота дыхательных движений.

При физической нагрузке увеличивается концентрация в крови и тканях углекислого газа и молочной кислоты, которые стимулируют нейроны дыхательного центра как гуморальным путем, так и за счет нервных импульсов, поступающих от сосудистых рефлексогенных зон. Наконец, активность нейронов дыхательного центра обеспечивается потоком нервных импульсов, поступающих от клеток коры головного мозга, обладающих высокой чувствительностью к недостатку кислорода и к избытку углекислого газа.

Одновременно возникают приспособительные реакции в сердечно-сосудистой системе . Увеличиваются частота и сила сердечных сокращений, повышается артериальное давление, расширяются сосуды работающих мышц и суживаются сосуды других областей.

Таким образом, система дыхания обеспечивает возрастающие потребности организма в кислороде. Системы же кровообращения и крови, перестраиваясь на новый функциональный уровень, способствуют транспорту кислорода к тканям и углекислого газа к легким.


Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена кислорода и углекислого газа между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом эту функцию регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.

Под дыхательным центром понимают совокупность нейронов, расположенных в разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную деятельность мышц и приспособление дыхания к условиям внешней и внутренней среды. В 1825 г. П. Флуранс выделил в ЦНС «жизненный узел», Н.А. Миславский (1885) открыл инспираторную и экспираторную части, а позже Ф.В. Овсянниковым был описан дыхательный центр.

Дыхательный центр представляет собой парное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспираторного). Каждый центр регулирует дыхание одноименной стороны: при разрушении дыхательного центра с одной стороны наступает прекращение дыхательных движений с этой стороны.

Нейроны верхнего отдела моста, регулирующие акт дыхания, были названы пневмотаксическим центром. На рис. 6.6" показано расположение нейроновдыхательного центра в различных отделах ЦНС. Центр вдоха обладает автоматизмом и находится в тонусе. Центр выдоха регулируется из центра вдоха через пневмотаксичес- кий центр.

Рис. 6.6.

ПН - пневмотаксический центр; ИНСП - инспираторный; ЭКСП - экспираторный. Центры являются двусторонними, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображен только один. Перерезка по линии 1 не отражается на дыхании, по линии 2 отделяется пневмотаксический центр, ниже линии 3 наступает остановка дыхания

В структурах моста тоже различают два дыхательных центра. Один из них - пневмотаксический - способствует смене вдоха на выдох (за счет переключения возбуждения из центра вдоха на центр выдоха);

второй центр осуществляет тоническое влияние на дыхательный центр продолговатого мозга.

Экспираторный и инспираторный центры находятся в реципрок- ных отношениях. Под влиянием спонтанной активности нейронов инспираторного центра возникает акт вдоха, во время которого при растяжении легких возбуждаются механорецепторы. Импульсы от механорецепторов по афферентным нейронам возбуждающего нерва поступают в дыхательный центр и вызывают возбуждение экспираторного и торможение инспираторного центра. Это обеспечивает смену вдоха на выдох.

В смене вдоха на выдох существенное значение имеет пневмотак- сический центр, который свое влияние осуществляет через нейроны экспираторного центра (рис. 6.7).

Рис. 6.7.

  • 1 - инспираторный центр; 2 - пневмотаксический центр; 3 - экспираторный центр;
  • 4 - механорецепторы легкого

В момент возбуждения инспираторного центра продолговатого мозга одновременно возникает возбуждение в инспираторном отделе пневмотаксического центра. От последнего по отросткам его нейронов импульсы приходят к экспираторному центру продолговатого мозга, вызывая его возбуждение и по индукции - торможение инс- пираторного центра, что приводит к смене вдоха на выдох.

Таким образом, регуляция дыхания (рис. 6.8) осуществляется благодаря согласованной деятельности всех отделов ЦНС, объединенных понятием дыхательного центра. На степень активности и взаимодействие отделов дыхательного центра влияют различные гуморальные и рефлекторные факторы.

Автомашин дыхательного центра. Способность дыхательного центра к автоматии впервые обнаружена И.М. Сеченовым (1882) в опытах на лягушках в условиях полной деафферентации животных. В этих экспериментах, несмотря на то что афферентные импульсы не поступали в ЦНС, регистрировались колебания потенциалов в дыхательном центре продолговатого мозга.

Об автоматии дыхательного центра свидетельствует опыт Гей- манса с изолированной головой собаки. Ее мозг был перерезан на уровне моста и лишен различных афферентных влияний (были перерезаны языкоглоточный, язычный и тройничный нервы). В этих условиях к дыхательному центру не поступали импульсы не только от легких и дыхательных мышц (вследствие предварительного отделения головы), но и от верхних дыхательных путей (вследствие перерезки названных нервов). Тем не менее у животного сохранились ритмические движения гортани. Этот факт можно объяснить только наличием ритмической активности нейронов дыхательного центра.

Автоматия дыхательного центра поддерживается и изменяется под влиянием импульсов от дыхательных мышц, сосудистых рефлексогенных зон, различных интеро- и экстерорецепторов, а также под влиянием многих гуморальных факторов (pH крови, содержание углекислого газа и кислорода в крови и др).

Влияние углекислого газа на состояние дыхательного центра. Влияние углекислого газа на активность дыхательного центра особенно ярко демонстрируется в опыте Фредерика с перекрестным кровообращением. У двух собак перерезают сонные артерии и яремные вены и соединяют перекрестно: периферический конец сонной артерии соединяют с центральным концом этого же сосуда второй собаки. Так же перекрестно соединяют и яремные вены: центральный конец яремной вены первой собаки соединяется с периферическим концом яремной вены второй собаки. В результате кровь от туловища первой собаки поступает к голове второй собаки, а кровь от туловища второй собаки - к голове первой собаки. Все другие сосуды перевязывают.

После такой операции у первой собаки производили зажатие трахеи (удушение). Это приводило к тому, что через некоторое время наблюдались увеличение глубины и частоты дыхания у второй собаки

(гиперпноэ), тогда как у первой собаки наступала остановка дыхания (апноэ). Объясняется это тем, что у первой собаки в результате зажатия трахеи не осуществлялся обмен газов, а в крови увеличивалось содержание углекислого газа (наступала гиперкапния) и уменьшалось содержание кислорода. Эта кровь поступала к голове второй собаки и оказывала влияние на клетки дыхательного центра, следствием чего явилось гиперпноэ. Но в процессе усиленной вентиляции легких в крови второй собаки уменьшалось содержание углекислого газа (гипокапния) и увеличивалось содержание кислорода. Кровь с уменьшенным содержанием углекислого газа поступала к клеткам дыхательного центра первой собаки, и раздражение последнего уменьшалось, что приводило к апноэ.

Таким образом, увеличение содержания углекислого газа в крови приводит к увеличению глубины и частоты дыхания, а уменьшение содержания углекислого газа и увеличение кислорода - к его уменьшению вплоть до остановки дыхания. В тех наблюдениях, когда первой собаке давали дышать различными газовыми смесями, наибольшее изменение дыхания наблюдалось при увеличении содержания углекислого газа в крови.

Зависимость деятельности дыхательного центра от газового состава крови. Деятельность дыхательного центра, определяющая частоту и глубину дыхания, зависит прежде всего от напряжения газов, растворенных в крови, и концентрации в ней водородных ионов. Ведущее значение в определении величины вентиляции легких имеет напряжение углекислого газа в артериальной крови: оно как бы создает запрос на нужную величину вентиляции альвеол.

Для обозначения повышенного, нормального и сниженного напряжения углекислого газа в крови используют термины «гиперкапния», «нормокапния» и «гипокапния» соответственно. Нормальное содержание кислорода называется нормоксией, недостаток кислорода в организме и тканях - гипоксией , в крови - гипоксемией. Увеличение напряжения кислорода есть гиперксия. Состояние, при котором гиперкапния и гипоксия существуют одновременно, называется асфиксией.

Нормальное дыхание в состоянии покоя называется эйпноэ. Гиперкапния, а также снижение величины pH крови (ацидоз) сопровождаются непроизвольным увеличением вентиляции легких - гиперпноэ , направленным на выведение из организма избытка углекислого газа. Вентиляция легких возрастает преимущественно за счет глубины дыхания (увеличения дыхательного объема), но при этом возрастает и частота дыхания.

Гипокапния и повышение уровня pH крови ведут к уменьшению вентиляции, а затем и к остановке дыхания - апноэ.

Развитие гипоксии вначале вызывает умеренное гиперпноэ (в основном в результате возрастания частоты дыхания), которое при увеличении степени гипоксии сменяется ослаблением дыхания и его остановкой. Апноэ вследствие гипоксии смертельно опасно. Его причиной является ослабление окислительных процессов в мозге, в том числе в нейронах дыхательного центра. Гипоксическому апноэ предшествует потеря сознания.

Гиперкапнию можно вызвать вдыханием газовых смесей с повышенным до 6% содержанием углекислого газа. Деятельность дыхательного центра человека находится под произвольным контролем. Произвольная задержка дыхания на 30-60 с вызывает асфиксические изменения газового состава крови, после прекращения задержки наблюдается гиперпноэ. Гипокапнию легко вызывать произвольным усилением дыхания, а также избыточной искусственной вентиляцией легких (гипервентиляция). У бодрствующего человека даже после значительной гипервентиляции остановки дыхания обычно не возникает вследствие контроля дыхания передними отделами мозга. Гипокапния компенсируется постепенно, в течение нескольких минут.

Гипоксия наблюдается при подъеме на высоту вследствие снижения атмосферного давления, при крайне тяжелой физической работе, а также при нарушении дыхания, кровообращения и состава крови.

Во время сильной асфиксии дыхание становится максимально глубоким, в нем принимают участие вспомогательные дыхательные мышцы, возникает неприятное ощущение удушья. Такое дыхание называют диспноэ.

В целом поддержание нормального газового состава крови основано на принципе отрицательной обратной связи. Так, гиперкапния вызывает усиление активности дыхательного центра и увеличение вентиляции легких, а гипокапния - ослабление деятельности дыхательного центра и уменьшение вентиляции.

Рефлекторные влияния на дыхание с сосудистых рефлексогенных зон. Дыхание особенно быстро реагирует на различные раздражения. Оно быстро изменяется под влиянием импульсов, приходящих с экс- теро- и интерорецепторов к клеткам дыхательного центра.

Раздражителем рецепторов могут быть химические, механические, температурные и другие воздействия. Наиболее ярко выраженным механизмом саморегуляции является изменение дыхания под влиянием химического и механического раздражения сосудистых рефлексогенных зон, механического раздражения рецепторов легких и дыхательных мышц.

Синокаротидная сосудистая рефлексогенная зона содержит рецепторы, чувствительные к содержанию углекислого газа, кислорода и водородных ионов в крови. Это отчетливо показано в опытах Гейманса с изолированным каротидным синусом, который отделяли от сонной артерии и снабжали кровью от другого животного. С ЦНС каротидный синус был соединен только нервным путем - сохранился нерв Геринга. При повышении содержания углекислого газа в крови, омывающей каротидное тельце, возникает возбуждение хеморецепторов этой зоны, вследствие чего увеличивается количество импульсов, идущих к дыхательному центру (к центру вдоха), и наступает рефлекторное увеличение глубины дыхания.


Рис. 6.8.

К - кора; Гт-гипоталамус; Пвц - пневмотаксический центр; Апц - центр дыхания (экспираторный и инспираторный); Ксин - каротидный синус; Бн - блуждающий нерв;

См - спинной мозг; С 3 -С 5 - шейные сегменты спинного мозга; Дфн - диафрагмальный нерв; ЭМ - экспираторные мышцы; ИМ - инспираторные мышцы; Мнр - межреберные нервы; Л - легкие; Дф - диафрагма; 77), - 77) 6 - грудные сегменты спинного мозга

Увеличение глубины дыхания наступает и при воздействии углекислого газа на хеморецепторы аортальной рефлексогенной зоны.

Такие же изменения дыхания наступают при раздражении хеморецепторов названных рефлексогенных зон кровью с повышенной концентрацией водородных ионов.

В тех же случаях, когда в крови увеличивается содержание кислорода, раздражение хеморецепторов рефлексогенных зон уменынается, вследствие чего ослабевает поток импульсов к дыхательному центру и наступает рефлекторное уменьшение частоты дыхания.

Рефлекторным возбудителем дыхательного центра и фактором, влияющим на дыхание, является изменение АД в сосудистых рефлексогенных зонах. При повышении АД раздражаются механорецепторы сосудистых рефлексогенных зон, вследствие чего наступает рефлекторное угнетение дыхания. Уменьшение величины АД приводит к увеличению глубины и частоты дыхания.

Рефлекторные влияния на дыхание с механорецепторов легких и дыхательных мышц. Существенным фактором, вызывающим смену вдоха и выдоха, являются влияния с механорецепторов легких, что впервые было обнаружено Герингом и Брейером (1868). Они показали, что каждый вдох стимулирует выдох. Во время вдоха при растяжении легких раздражаются механорецепторы, расположенные в альвеолах и дыхательных мышцах. Возникшие в них импульсы по афферентным волокнам блуждающего и межреберных нервов приходят к дыхательному центру и вызывают возбуждение экспираторных и торможение инспираторных нейронов, вызывая смену вдоха на выдох. Это один из механизмов саморегуляции дыхания.

Подобно рефлексу Геринга-Брейера, осуществляются рефлекторные влияния на дыхательный центр от рецепторов диафрагмы. Во время вдоха в диафрагме при сокращении ее мышечных волокон раздражаются окончания нервных волокон, возникающие в них импульсы поступают в дыхательный центр и вызывают прекращение вдоха и возникновение выдоха. Этот механизм имеет особенно большое значение при усиленном дыхании.

Рефлекторные влияния на дыхание с различных рецепторов организма. Рассмотренные рефлекторные влияния на дыхание относятся к постоянно действующим. Но существуют различные кратковременные воздействия почти со всех рецепторов нашего организма, которые влияют на дыхание.

Так, при действии механических и температурных раздражителей на экстерорецепторы кожи наступает задержка дыхания. При действии холодной или горячей воды на большую поверхность кожи возникает остановка дыхания на вдохе. Болевое раздражение кожи вызывает резкий вдох (вскрикивание) с одновременным закрытием голосовой щели.

Некоторые изменения акта дыхания, возникающие при раздражении слизистых оболочек дыхательных путей, получили название защитных дыхательных рефлексов: кашель, чихание, задержка дыхания, наступающая при действии резких запахов, и др.

Роль коры больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания.

Дыхание - одна из вегетативных функций, которая имеет произвольную регуляцию. Каждый человек может произвольно изменить ритм и глубину дыхания, задержать его на определенное время (от 20-60 до 240 с). Возможность произвольного изменения дыхания свидетельствует о регулирующем влиянии коры больших полушарий на данную функцию (рис. 6.9 ).


Рис. 6.9.

Яркие доказательства корковой регуляции дыхания получены методом условных рефлексов. Условный дыхательный рефлекс можно выработать на действие любого внешнего раздражителя, если сочетать его с каким-нибудь безусловным дыхательным рефлексом.

Г.П. Конради и З.П. Бабешкина в качестве безусловного раздражителя использовали вдыхание газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа (при этом возрастает легочная вентиляция). Вдыханию смеси предшествовал звук метронома на 5-10 с. После

10-15 сочетаний вдыхания смеси и звука метронома один звук метронома (без вдыхания смеси) вызывал увеличение легочной вентиляции.

Предстартовое изменение дыхания у спортсменов также является показателем его условно-рефлекторной регуляции. Ее значение в данном случае заключается в приспособлении организма к повышенной физической нагрузке, требующей увеличения газообмена. Предстартовое изменение (увеличение) глубины и частоты дыхания (одновременно с изменением деятельности сердечно-сосудистой системы) обеспечивает более быструю доставку кислорода к работающим мышцам и удаление из крови углекислого газа.

Регуляция дыхания сформировалась у человека в процессе эволюции в связи с формированием речи. Произношение осуществляется на выдохе, поэтому для осуществления речи необходимо менять глубину и ритм дыхания, благодаря чему можно достигать декламации, пения и т.д.

Вопросы и задания

  • 1. Перечислите легочные объемы и емкости. В чем разница? Ответ поясните.
  • 2. Какова роль больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания?
  • 3. Один человек утверждает, что легкие расширяются и потому в них входит воздух, а другой - что воздух входит в легкие и поэтому они расширяются. Кто прав?
  • 4. На собаках проведены эксперименты: 1) перерезка между шейным и грудным отделами спинного мозга; 2) перерезка между продолговатым и спинным мозгом. Какие изменения дыхания будут наблюдаться в данных экспериментах?
  • 5. Хорошие пловцы, перед тем как нырнуть, в течение нескольких секунд форсированно дышат. Для чего они так делают? Каков механизм изменения дыхания в этом случае?
  • 6. Существуют экспериментальные установки, позволяющие животным (кошка, собака, крыса) «дышать водой», насыщенной кислородом. Установка полностью удовлетворяет потребность животного в кислороде. Почему все же животные через некоторое время умирают, а человек вообще не может «дышать водой»? Объясните это, используя закон Бернулли о разности давлений и вязкости среды, а также данные о растворимости газов в водной и воздушной среде.
  • 7. Может ли опыт Фредерика с перекрестным кровообращением у двух собак считаться безупречным для доказательства гуморальных механизмов влияния избытка С0 2 или недостатка 0 2 в крови на дыхательный центр? Поясните.
  • См.: Леонтьева Н.Н, Маринова К.В. Указ. соч.
  • См.: Резанова, Е.Л., Антонова, И.П., Резанов, А.А. Указ. соч.

Введение…………………………………………………………………….3

1. Дыхательный центр продолговатого мозга…………………………...4

2. Нейронная организация дыхательного центра………………………..6

3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра……………………...7

4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха…………………………………9

Заключение………………………………………………………………...11

Литература…………………………………………………………………12

Введение

Уже к Галену (I в.) было известно, что при отделении голов­ного мозга от спинного наступает остановка дыхания. На осно­вании результатов перерезок и электрического раздражения в об­ласти продолговатого мозга Н. А. Миславский (1885) пришел к заключению, что дыхательный центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга по обеим сторонам шва на уров­не корешков подъязычного нерва. Н. А. Миславский впервые привел доказательства функционального деления дыхательного центра на инспираторную и экспираторную части.

По современным представлениям, механизм, регулирующий дыхание у высших позвоночных животных, состоит из трех уровней.

Первый находится в спинном мозге. Это - центры диафрагмальных и межреберных нервов, обеспечивающие сокращение дыхательной мускулатуры.

Второй уровень регуляции представлен дыхательным центром продолговатого мозга, в который поступает афферентация от ды­хательного аппарата, а также от основных сосудистых зон. Этот центр обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и интеграцию деятельности спинномозговых центров дыхательной мускулату­ры. Однако дыхательный центр не способен обеспечить дыхатель­ные реакции без связи с верхними отделами головного мозга.

Третий уровень регуляции дыхания обеспечивается ассоциацией центров, которые находятся на разных уровнях головного мозга, включая кору больших полушарий.

1. Дыхательный центр продолговатого мозга

Дыхательный центр, как и любой другой центр, представляет собой совокупность ней­ронов, расположенных на различных уровнях ЦНС, достаточных для приспособительной регуляции газообмена.

В продолговатом мозге находится главная часть дыхательного центра, о чем свидетельствуют исследования М.Флуранса (1794 - 1867), обнаружившего, что разрушение медиальной части про­долговатого мозга в нижнем углу ромбовидной ямки ведет к пол­ной остановке дыхания. Позже Н.А. Миславский (1885) устано­вил наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох.

Мост играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними. Нейроны моста при взаимодей­ствии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормаль­ный цикл дыхания.

Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от нейронов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам. Центр диафрагмальных нервов находится в основном в 3 - 4-м шейных сегментах спин­ного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих муску­латуру грудной клетки, локализуются в грудном отделе спинного мозга (4 - 10-й сегменты), иннервация мышц брюшной стенки осуществляется Th4-L3-сегментами.

В регуляции дыхания принимают участие также средний мозг , гипоталамус , лимбико-ретикулярный комплекс , кора большого мозга . В частности, средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса всей мускулатуры организма, в том числе и дыхательной. Гипотала­мус выполняет интегрирующую роль в вегетативном обеспечении соматической деятельности, в том числе участвует в регуляции ча­стоты и глубины дыхания при физической деятельности, повыше­нии температуры внешней и внутренней среды (тепловая одышка).

Об участии коры большого мозга в регуляции дыхания свиде­тельствует тот факт, что частоту и глубину дыхания можно изме­нять произвольно в широком диапазоне. Но произвольная задерж­ка дыхания не может быть длительной, так как наступает непре­одолимая потребность возобновить дыхание. Об участии коры мозга свидетельствует также усиление дыхания перед стартом или по любому условно-рефлекторному сигналу. Минимальная физичес­кая нагрузка (несколько шагов в течение 1 - 2 мин) бескоркового животного в эксперименте вызывает у него длительную одышку. Благодаря коре большого мозга при выполнении физических уп­ражнений интенсивность дыхания становится адекватной потреб­ностям организма (более экономное дыхание). Это связано также и с тем, что сами движения становятся более экономичными.

Под автоматией дыхательного центра понимают циркуляцию возбуждения в его нейронах, обеспечивающую саморегуляцию вдоха и выдоха. Автоматию дыхательного центра впервые наблю­дал с помощью гальванометра на изолированном продолговатом мозге лягушки И. М. Сеченов (1882). Ритмическую активность изо­лированного продолговатого мозга золотой рыбки зарегистриро­вал Эдриан (1931). С помощью микроэлектродной техники под­тверждено, что продолговатый мозг способен генерировать элек­трические импульсы. Основная часть нейронов дыхательного цен­тра в продолговатом мозге относится к ретикулярной формации, эти нейроны обладают свойством спонтанной активности. Кроме спонтанной активности автоматии дыхательного центра способ­ствуют гуморальные влияния непосредственно на центр, главным образом СО2, а также афферентная импульсация от рефлексоген­ных зон (от хемо- и механорецепторов), взаимодействие возбуж­дающих и тормозящих влияний нейронов дыхательного центра, возбуждающих влияние вышележащих отделов ЦНС.

2. Нейронная организация дыхательного центра

Нейронная организация дыхательного центра (продолговатый мозг и мост). Дыхательные нейроны, возбуждающиеся в различ­ные фазы дыхательного цикла, обнаружены почти на всем протя­жении продолговатого мозга. Однако в обеих половинах продолго­ватого мозга есть участки ретикулярной формации, где имеются скопления дыхательных нейронов. Как.отметил Р.Баумгартен (1956), в правой и левой половине продолговатого мозга имеется по два таких скопления - дорсальное и вентральное, которые локализуются вблизи задвижки (obex), расположенной у нижнего угла ромбовидной ямки.

Дорсальная группа дыхательных нейронов примыкает к ядру одиночного пучка и состоит на 95 % из инспираторных нейронов (возбуждающихся в фазу вдоха, условно - центра вдоха). Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхательного центра и к мото­нейронам диафрагмального нерва в передних рогах шейного отде­ла, главным образом сегменты 2-4. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга возбуждаются непрерывно, но с учащением в фазу вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны про­долговатого мозга. Коллатерали от аксонов нейронов дорсального дыхательного ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, образуя возбуждающие синапсы на его инспираторных нейронах и тормозные - на экспираторных. Экс­пираторные нейроны в дорсальном ядре встречаются редко (не­сколько процентов).

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в обла­сти обоюдного, ретроамбигуального ядер и простирается до 2-го шейного сегмента спинного мозга включительно. В вентральной группе содержатся инспираторные и экспираторные нейроны (пос­ледних большинство). Часть нейронов вентральной группы посы­лает свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть - к ядру диафрагмального нерва, часть - к другим нейронам дыхательного центра. Инспираторные нейроны в спинном мозге расположены в основном во 2 -6 м, а экспираторные - в 8 -10-м грудных сегментах. В вентральной груп­пе находятся эфферентные нейроны центров блуждающего не­рва, регулирующие просвет воздухоносного пути в ритме дыха­тельного цикла. Максимум активности этих нейронов регистриру­ется в конце выдоха, что ведет к сужению просвета воздухонос­ного пути в результате повышения тонуса гладких мышц и спо­собствует выдоху; минимум активности нейронов наблюдается в конце вдоха, что сопровождается уменьшением тонуса гладких мышц воздухоносного пути, расширяет его и облегчает вдох.


3. Взаимодействие нейронов дыхательного центра

Взаимодействие нейронов дыхательного центра заключается в следующем: ритмическая смена вдоха и выдоха (постоянное их че­редование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в дыхатель­ных нейронах продолговатого мозга, т. е. главной части дыхатель­ного центра, а также взаимодействием импульсации нейронов про­долговатого мозга с импульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых является легочная (механорецепторы). Эфферентные импульсы ритмично поступают по диафрагмальному и межреберным нервам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Отсутствие импульсации сопро­вождается расслаблением дыхательной мускулатуры (выдох). Цикл дыхания у человека состоит из вдоха, выдоха и паузы.

С учетом этого дыхательные нейроны классифицируют на группы.

1. Ранние инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко­роткую серию импульсов соответственно перед вдохом или перед выдохом.

2. Поздние инспираторные и экспираторные нейроны, возбуждаю­щиеся соответственно после начала вдоха или выдоха.

3. Полные инспираторные и экспираторные нейроны, возбужде­ние которых совпадает соответственно с фазой вдоха или выдоха.

4. Инспираторно-экспираторные нейроны начинают возбуждать­ся в фазе вдоха и заканчивают в начале выдоха.

5. Экспираторно-инспираторные нейроны начинают возбуждать­ся во время выдоха и заканчивают в начале вдоха.

6. Непрерывно активные нейроны, т.е. постоянно возбуждающи­еся, но увеличивающие импульсацию во время вдоха или выдоха.

Имеются и другие классификации нейронов дыхательного цен­тра. Разные по характеру импульсации дыхательные нейроны рас­положены диффузно. Возбуждающее и тормозящее взаимодействие всех типов нейронов обеспечивает ритмическую деятельность ды­хательного центра.

Большинство экспираторных нейронов является антиинспираторными, и только часть из них посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием афферентной импульса­ции блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспираторных нейронов обладает непрерывной спонтанной импульсной активностью, которая преобразуется в фазную благодаря тормоз­ным реципрокным влияниям экспираторных и поздних инспираторных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается дли­тельный тетанус инспираторных мышц (инспираторное апноэ), что также свидетельствует о постоянной активности инспиратор­ных нейронов. Однако после выхода животного из наркоза восста­навливается ритмичное дыхание, что демонстрирует высокую сте­пень автоматии главной части дыхательного центра продолгова­того мозга и компенсационные возможности ЦНС в случае ее по­вреждения. Срез основных дыхательных нейронов толщиной всего лишь 0,5 мм продолжает генерировать дыхательный ритм in vitro.

4. Схема саморегуляции вдоха и выдоха.

Каждый дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов. Затем возбуждение переходит на полные инспиратор­ные нейроны. В процессе циркуляции возбужде­ния импульсы по возвратным связям поступают к предшествую­щим нейронам и тормозят их. Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мо­тонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мус­кулатуру.

Поскольку при спокойном дыхании выдох обычно осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной во время вдоха, экспираторные нейроны и мышцы не показаны. Роль моста в регуляции вдоха и выдоха доказана в опытах с перерезкой ствола мозга (Люмсден, 1923): при отделении моста вдох становится очень длительным, преры­вается короткими выдохами. При перерезке блуждающих нервов дыхание становится резко замедленным и глубоким, вдох про­должается дольше обычного. Таким образом, импульсация от ней­ронов моста и афферентная импульсация, поступающая в про­долговатый мозг по блуждающим нервам, обеспечивают смену вдоха на выдох, причем главную роль играют нейроны моста. Об этом свидетельствуют более грубые нарушения дыхания после от­деления моста, нежели после перерезки блуждающих нервов.

В мосту обнаружены две области скопления нейронов, участвую­щих в регуляции дыхания. Одна группа дыхательных нейронов находится в ростральной части - на 2 мм ниже задних холмиков четверохолмия, медиальнее парабрахиального ядра (пневмотаксический центр по Люмсдену). Возбуждение этих нейронов облег­чает смену вдоха на выдох. В средней и каудальной областях моста также обнаружены дыхательные нейроны (возбуждаются в ритме дыхания), но они, напротив, тормозят смену вдоха на выдох. В целом нейроны моста способствуют смене вдоха на выдох и дела­ют дыхательный цикл более плавным. Считают, что дыхательные нейроны моста получают импульсы от инспираторных нейронов продолговатого мозга и посылают импульсы обратно в продолго­ватый мозг, где они возбуждают экспираторные нейроны и тор­мозят инспираторные. Поскольку в мосте обнаружены две группы нейронов, взаимодействие которых с нейронами продолговатого мозга обеспечивает плавность дыхательного цикла, применение понятия «пневмотаксический центр» утратило смысл.

Роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали К. Геринг и Дж. Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла. Оказалось, что раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ус­коряет вдох. После перерезки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет характер дыхания - тормозный эффект от­сутствует.

Заключение

Итак, результаты опытов многих ученых свидетельствуют о том, что во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения). Афферентные импульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и обес­печивают смену вдоха на выдох (рефлексы Геринга-Брейера). При этом возбуждаются экспираторные и поздние инспираторные ней­роны, которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны. Афферентные импульсы от легких по блуждающим нервам поступают также к дыхательным нейронам моста. Рецепторы рас­тяжения легких локализуются преимущественно в гладкомышечных стенках трахеи и бронхов всех калибров. В каждом легком име­ется около 1000 рецепторов, они возбуждаются при вдохе. Чем глубже вдох, тем выше их активность. Возбудимость рецепторов растяжения различна, некоторые из них (низкопороговые) воз­буждаются не только при вдохе, но и при выдохе. Рецепторы рас­тяжения легких являются медленно адаптирующимися.

Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и для всей скелетной мускула­туры. Причем главную роль играют проприорецепторы (мышеч­ные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Диафрагма содержит очень мало проприорецепторов. Поэтому активность нейронов диафрагмального нерва практи­чески полностью определяется импульсами дыхательных нейро­нов продолговатого мозга; активность мотонейронов межребер­ных нервов зависит от импульсов продолговатого мозга и от аф­ферентных импульсов проприорецепторов дыхательной муску­латуры. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокраще­ние дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.

Литература.


1. Бехтерева Н.П. «Не люблю, когда человеческий мозг сравнивают с компьютером»// Смена.-2000.-№4.-с.244-251.

2. Блум А. Мозг, разум, поведение. Пер. с англ. М.:1995. – 356с.

3. Бычков С.М., Кузьмина С.А. Биохимия мозга. //Вопросы медицинской химии. – 1986.вып 1.-с.21.

4. Воронин Л.Г. Физиология ВНД. М. Высная школа, 1999. – 312с.

5. Гомазков О. Мозг – ХХI: Закон доминанты.// Знание-сила.-1995.-№5.-с.51-57.

5. Камбарова Д. Болезни мозга глазами физиолога.\\ Новая еженедельная газета.-1995.1февр.с.2.

6. Мозг. Пер. с англ. Под ред. П.В.Симонова. М.:Мир. – 1982. -287с..

7. Моренков Э.Д. Морфология мозга человека.М.:1983.-276с.

8. Михайлов А.С. Физики задумываются над механизмом работы мозга.//Природа. 1987. -№3.-с.15-26.

9. Смирнов В.М. Физиология ЦНС: уч. пос. М. Изд. Центр «Академия», 2004. – 352с.

10. Эвелин Пирс. Анатомия и физиология мозга. Пер. с англ. М.: 2003.-315с.

По современным представлениям дыхательный центр - это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Выделяют несколько уровней регуляции:

1) спинальный;

2) бульбарный;

3) супрапонтиальный;

4) корковый.

Спинальный уровень представлен мотонейронами передних рогов спинного мозга, аксоны которых иннервируют дыхательные мышцы. Этот компонент не имеет самостоятельного значения, так как подчиняется импульсам из вышележащих отделов.

Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга и моста образуют бульбарный уровень . В продолговатом мозге выделяют следующие виды нервных клеток:

1) ранние инспираторные (возбуждаются за 0,1-0,2 с до начала активного вдоха);

2) полные инспираторные (активируются постепенно и посылают импульсы всю фазу вдоха);

3) поздние инспираторные (начинают передавать возбуждение по мере угасания действия ранних);

4) постинспираторные (возбуждаются после торможения инспираторных);

5) экспираторные (обеспечивают начало активного выдоха);

6) преинпираторные (начинают генерировать нервный импульс перед вдохом).

Аксоны этих нервных клеток могут направляться к мотонейронам спинного мозга (бульбарные волокна) или входить в состав дорсальных и вентральных ядер (протобульбарные волокна).

Нейроны продолговатого мозга, входящие в состав дыхательного центра, обладают двумя особенностями:

1) имеют реципрокные отношения;

2) могут самопроизвольно генерировать нервные импульсы.

Пневмотоксический центр образован нервными клетками моста. Они способны регулировать активность нижележащих нейронов и приводят к смене процессов вдоха и выдоха. При нарушении целостности ЦНС в области ствола мозга понижается частота дыхания и увеличивается продолжительность фазы вдоха.

Супрапонтиальный уровень представлен структурами мозжечка и среднего мозга, которые обеспечивают регуляцию двигательной активности и вегетативной функции.

Корковый компонент состоит из нейронов коры больших полушарий, влияющих на частоту и глубину дыхания. В основном они оказывают положительное влияние, особенно на моторные и орбитальные зоны. Кроме того, участие коры больших полушарий говорит о возможности самопроизвольно изменять частоту и глубину дыхания.

Таким образом, в регуляции дыхательного процесса принимают различные структуры коры больших полушарий, но ведущую роль играет бульбарный отдел.

2. Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра

Впервые гуморальные механизмы регуляции были описаны в опыте Г. Фредерика в 1860 г., а затем изучались отдельными учеными, в том числе И. П. Павловым и И. М. Сеченовым.

Г. Фредерик провел опыт перекрестного кровообращения, в котором соединил сонные артерии и яремные вены двух собак. В результате голова собаки № 1 получала кровь от туловища животного № 2, и наоборот. При пережатии трахеи у собаки № 1 произошло накопление углекислого газа, который поступил в туловище животного № 2 и вызвал у него повышение частоты и глубины дыхания - гиперпноэ. Такая кровь поступила в голову собаки под № 1 и вызвала понижение активности дыхательного центра вплоть до остановки дыхания гипопноэ и апопноэ. Опыт доказывает, что газовый состав крови напрямую влияет на интенсивность дыхания.

Возбуждающее действие на нейроны дыхательного центра оказывают:

1) понижение концентрации кислорода (гипоксемия);

2) повышение содержания углекислого газа (гиперкапния);

3) повышение уровня протонов водорода (ацидоз).

Тормозное влияние возникает в результате:

1) повышения концентрации кислорода (гипероксемии);

2) понижения содержания углекислого газа (гипокапнии);

3) уменьшения уровня протонов водорода (алкалоза).

В настоящее время учеными выделено пять путей влияния газового состава крови на активность дыхательного центра:

1) местное;

2) гуморальное;

3) через периферические хеморецепторы;

4) через центральные хеморецепторы;

5) через хемочувствительные нейроны коры больших полушарий.

Местное действие возникает в результате накопления в крови продуктов обмена веществ, в основном протонов водорода. Это приводит к активации работы нейронов.

Гуморальное влияние появляется при увеличении работы скелетных мышц и внутренних органов. В результате выделяются углекислый газ и протоны водорода, которые стоком крови поступают к нейронам дыхательного центра и повышают их активность.

Периферические хеморецепторы - это нервные окончания с рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы (каротидные синусы, дуга аорты и т. д.). Они реагируют на недостаток кислорода. В ответ начинают посылаться импульсы в ЦНС, приводящие к увеличению активности нервных клеток (рефлекс Бейнбриджа).

В состав ретикулярной формации входят центральные хеморецепторы , которые обладают повышенной чувствительностью к накоплению углекислого газа и протонов водорода. Возбуждение распространяется на все зоны ретикулярной формации, в том числе и на нейроны дыхательного центра.

Нервные клетки коры больших полушарий также реагируют на изменение газового состава крови.

Таким образом, гуморальное звено играет важную роль в регуляции работы нейронов дыхательного центра.

3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра

Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний - эпизодические и постоянные.

К постоянным относятся три вида:

1) от периферических хеморецепторов сердечно-сосудистой системы (рефлекс Гейманса);

2) от проприорецепторов дыхательных мышц;

3) от нервных окончаний растяжений легочной ткани.

В процессе дыхания мышцы сокращаются и расслабляются. Импульсы от проприорецепторов поступают в ЦНС одновременно к двигательным центрам и нейронам дыхательного центра. Происходит регуляция работы мышц. При возникновении каких-либо препятствий дыхания инспираторные мышцы начинают еще больше сокращаться. В результате устанавливается зависимость между работой скелетных мышц и потребностями организма в кислороде.

Рефлекторные влияния от рецепторов растяжения легких были впервые обнаружены в 1868 г. Э. Герингом и И. Брейером. Они обнаружили, что нервные окончания, расположенные в гладкомышечных клетках, обеспечивают три вида рефлексов:

1) инспираторно-тормозные;

2) экспираторно-облегчающие;

3) парадоксальный эффект Хеда.

При нормальном дыхании возникает инспираторно-тормозные эффекты. Во время вдоха легкие растягиваются, и импульсы от рецепторов по волокнам блуждающих нервов поступают в дыхательный центр. Здесь происходит торможение инспираторных нейронов, что приводит к прекращению активного вдоха и наступлению пассивного выдоха. Значение этого процесса заключается в обеспечении начала выдоха. При перегрузке блуждающих нервов смена вдоха и выдоха сохраняется.

Экспираторно-облегчающий рефлекс можно обнаружить только в ходе эксперимента. Если растягивать легочную ткань в момент выдоха, то наступление следующего вдоха задерживается.

Парадоксальный эффект Хеда можно осуществить в ходе опыта. При максимальном растяжении легких в момент вдоха наблюдается дополнительный вдох или вздох.

К эпизодическим рефлекторным влияниям относятся:

1) импульсы от ирритарных рецепторов легких;

2) влияния с юкстаальвеолярных рецепторов;

3) влияния со слизистой оболочки дыхательных путей;

4) влияния от рецепторов кожи.

Ирритарные рецепторы расположены в эндотелиальном и субэндотелиальном слое дыхательных путей. Они выполняют одновременно функции механорецепторов и хеморецепторов. Механорецепторы обладают высоким порогом раздражения и возбуждаются при значительным спадании легких. Подобные спадания наступают в норме 2-3 раза в час. При уменьшении объема легочной ткани рецепторы посылают импульсы к нейронам дыхательного центра, что приводит к дополнительному вдоху. Хеморецепторы реагируют на появление частиц пыли в слизи. При активации ирритарных рецепторов возникают чувство першения в горле и кашель.

Юкстаальвеолярные рецепторы находятся в интерстиции. Они реагируют на появление химических веществ - серотонина, гистамина, никотина, а также на изменение жидкости. Это приводит к особому виду одышки при отеке (при пневмонии).

При сильном раздражении слизистой оболочки дыхательных путей происходит остановка дыхания, а при умеренном появляются защитные рефлексы. Например, при раздражении рецепторов носовой полости возникает чиханье, при активации нервных окончаний нижних дыхательных путей - кашель.

На частоту дыхания оказывают влияние импульсы, поступающие от температурных рецепторов. Так, например, при погружении в холодную воду наступает задержка дыхания.

При активации ноцецепторов сначала наблюдается остановка дыхания, а затем происходит постепенное учащение.

Во время раздражения нервных окончаний, заложенных в тканях внутренних органов, происходит уменьшение дыхательных движений.

При повышении давления наблюдается резкое понижение частоты и глубины дыхания, что влечет уменьшение присасывающей способности грудной клетки и восстановление величины кровяного давления, и наоборот.

Таким образом, рефлекторные влияния, оказываемые на дыхательный центр, поддерживают на постоянном уровне частоту и глубину дыхания.

Внешнее дыхание - одна из важнейших функций организма. Прекращение дыхания вызывает неизбежную гибель человека уже через З-5 мин. Запасы кислорода в организме очень незначительны, поэтому необходимо его постоянное поступление через систему внешнего дыхания. Указанное обстоятельство объясняет формирование в процессе эволюции такого механизма регуляции, который должен обеспечивать высокую надежность выполнения дыхательных движений. Деятельность системы регуляции дыхания основывается на поддержании константного уровня таких показателей организма, как РП) , Р0 и рН. Основной принцип регуляции - саморегуляция: отклонения указанных показателей от нормального уровня немедленно вызывает цепь процессов, направленных на их восстановление.

Кроме того, дыхание участвует в мовотворенні, в выражении эмоций (смех), а также взаимосвязанное с некоторыми другими функциями организма (пищеварение, терморегуляция и т. п).

В системе регуляции дыхания можно выделить внутренние и внешние звенья саморегуляции. Внутренние звенья связаны с состоянием крови (буферные свойства, содержание гемоглобина) и сердечно-сосудистой системы, внешние - с механизмами внешнего дыхания. Регулируемые параметры системы внешнего дыхания - глубина и частота дыхательных движений.

Основной регулируемый объект - дыхательные мышцы, что принадлежат к скелетной. Кроме них к объекту регуляции дыхания необходимо отнести непосмуговані мышцы глотки, трахеи и бронхов, влияют на состояние дыхательных путей. Транспортировка газов кровью и газообмен в тканях осуществляют образование сердечно-сосудистой системы, регуляцию функции которой шла речь в соответствующем разделе.

Дыхание регулируется рефлекторным путем, который охватывает такие элементы:

1) рецепторы, воспринимающие информацию, и афферентные пути, которые передают ее нервным центрам;

2) нервные центры;

3) эффекторы (пути передачи команд от центров) и сами регулируемые объекты.

Дыхательный центр

Дыхательный центр расположен в области ствола мозга. Он состоит из нескольких отделов, нередко именуют отдельными дыхательными центрами. Местоположение каждого из них было установлено в экспериментах на животных с помощью перерізувань мозга, вживлению электродов.

Обе половины продолговатого мозга содержат не менее двух скоплений нейронов, проявляющих свою активность в момент осуществления вдоха или выдоха - дорсальне и вентральне ядра (рис. 86). Если возбуждение нейрона совпадает с вдохом, его причисляют к інспіраторних, если с выдохом-к експіраторних. Нейроны этих ядер широко контактируют с ретикулярной формацией ствола, через которую до дыхательного центра поступают афферентные сигналы от периферических рецепторов.

На сегодня все еще нет единой теории функционирования и строения дыхательного центра. Поэтому ниже изложена одна из гипотез.

Дорсальне ядро содержит нейроны, которые возбуждаются при инспирации. В нем можно выделить два основных типа нейронов:

а) Иа-нейроны (возбуждаются только во время вдоха);

б) ф-нейроны (возбуждаются одновременно с Иа и ігід время паузы).

Иа-нейроны - типичные инспираторные нейроны. Нервные импульсы от них передаются на мотонейроны диафрагмы, расположенные в спинном мозге (3-й и 4-й шейные сегменты). Одновременно с этим возбуждение Иа-нейронов передается к иβ-нейронов. Однако эти нейроны не передают свои импульсы к мотонейрон И В диафрагмы, их возбуждение приводит к торможению активности інспіраторних Иа-нейронов.

Группа нейронов, принадлежащего расположенного на 4-6 мм кпереди и латеральнее от предыдущих вентрального ядра, имеет большую длину. Верхняя часть вентрального ядра содержит инспираторные нейроны, а нижняя - експіраторні. Большая часть нервных волокон этих ядер идет в грудные сегменты спинного мозга к мотонейрон и в міжребрових мышц и мышц живота (в соответствии с мышц вдоха или выдоха). Лишь 20-25 % волокон разветвляются в области диафрагмальных ядер.

Кроме центров продолговатого мозга в передней части моста, сразу за чотиригорбовою пластиной обнаружено еще одно ядро, которое участвует в регуляции дыхания, - пневмотаксичний центр.

Рис. 86. 1 - дорсальне ядро; 2 - вентральне ядро; С - апнейстичний центр; 4 - пневмотаксичний центр; 5 - мост мозга