Главная > Эндорфины > Классически значимые безусловные рефлексы спинного мозга. Клинически важные рефлексы спинного мозга взрослого человека ". Остеохондроз и его проявления


Классически значимые безусловные рефлексы спинного мозга. Клинически важные рефлексы спинного мозга взрослого человека ". Остеохондроз и его проявления




Спинной мозг является центром ряда рефлексов. Основные - это проприоцептивные рефлексы: моно-, би- и полисинаптические сухожильные и миостатичес-кие, хотя немалую роль играют и кожные, и висцераль­ные. Некоторые спинномозговые рефлексы имеют ха­рактер ритмических (чесательный, шагательный и др.), в основе которых лежат реципрокные отношения в спинальных мотонейронных пулах и феномен отдачи. Мышечные рефлексы обеспечивают быстрые движе­ния (фазные рефлексы) и изменение и поддержание позы (тонические); эти рефлексы могут возникать от проприо- и экстероцепторов кожи, поддерживаются же они благодаря связи от проприоцепторов.

В ряде случаев спинальные рефлексы протекают настолько константно, что изменение и выпадение их может являться диагностическим тестом состояния спинного мозга. В спинном мозгу локализован также ряд эффекторных центров, осуществляющих вегетатив-


ные функции - сосудодвигательные, потоотделитель-ные, мочеполовые, дефекационные и др. (табл. 4.1).

Таблица 4.1 Спинномозговые рефлексы человека (Бабский и др., 1966)

Рефлексы Применяемое раздражение Характер ре фл е к тор я ой реакции Локализация нейронов, участвующих в рефлексе
Сухожильно-
проприоцептивные:
локтевой Удар молоточком Сокращение и 5-6-й шейные
по сухожилию сгибание руки сегменты
(рука слегка спинного
согнута в локте) мозга
коленный Удар молочком Сокращение и 2-4-й
по сухожилию разгибание поясничные
ниже коленной голени сегменты
чашечки
ахиллов Удар по ахил- Подошвенное 1-2-й крестцо-
лову сухожилию сгибание стопы вые сегменты
Брюшные: Штриховое Сокращение Грудные
раздражение с оотве тс тву ю- сегменты:
кожТн: щих участков
брюшной
мускулатуры
верхний параллельно 8-9-й
нижним ребрам
средний на уровне пупка 9-10-й
(горизонтально)
нижний параллельно па- 11-12-й
ховой складке
Кремастерный Штриховое раз- Сокращение и 1-2-й
яичковый дражение внут- поднимание поясничные
ренней поверх- яичка сегменты
ности бедра
Анальный Штрих или Сокращение 4-5-й
укол вблизи наружного крестцовые
заднего прохода сфинктера сегменты
прямой кишки
Подошвенный Слабое штри- Сгибание 1-2-й
ховое раз д раж е- пальцев и стоп крестцовые
ние подошвы сегменты
Сильное раздра- Разгибание 1-2-й
жение подошвы пальцев и крестцовые
сгибание ноги сегменты

Таким образом, спинной мозг, являясь главным ис­полнительным отделом центральной нервной системы, в то же время участвует в первичной обработке про-прио-, висцеро- и экстероцептивных кожных сигналов, осуществляет координационно-интегративную рефлек­торную функцию на сегментарном уровне и обеспечива­ет обратную афферентацию от проприоцептивного ап­парата к управляющим структурам головного мозга.

5. Ствол мозга

Ствол мозга - это часть головного мозга, включа­ющая в себя продолговатый мозг, варолиев мост, сред­ний мозг, мозжечок, промежуточный мозг с гипофи­зом и эпифизом. Здесь находятся ядра черепно-мозго­вых нервов, структуры ретикулярной формации, ядер­ные образования, имеющие отношение к осуществле­нию широкого круга рефлекторных реакций сомати­ческого и вегетативного обеспечения высших функций центральной нервной системы. Кроме того, через ствол мозга проходят восходящие и нисходящие пути, свя­зывающие его со спинным и головным мозгом. Таким образом, ствол мозга теряет свойство метамерности, ха­рактеризующее спинной мозг, и представляет собой систему специализированных ядерных образований.

5.1. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг - самая каудальная часть ствола мозга, расположен между спинным мозгом и варолиевым мостом. В продолговатом мозгу располо­жены ядра V-XII пар черепно-мозговых нервов, разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг как в восходящем, так и в нисходящем направлении. П. Г. Костюк (1977) счи-


тает ядра черепно-мозговых нервов в определенной степени гомологичными слиналъным двигательным центрам. Характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация - скопле­ние нейронов со специфическими свойствами, основ­ная масса которых занимает центральную часть про­долговатого мозга. В нижней части продолговатого мозга с дорсальной его стороны находятся ядра не­жного и клиновидного канатиков (Голля и Бурдаха). Латеральнее последних находятся оливы.

Функции продолговатого мозга чрезвычайно раз­нообразны. Рефлексы, осуществляемые его структу­рами, можно разделить на вегетативные, соматичес­кие, рефлексы реализации сенсорных функций (вкус, слух, вестибулярная рецепция). Отдельно выделяют­ся функции продолговатого мозга, обусловленные на­личием в нем ретикулярной формации и связанные с регуляцией дыхания, сердечно-сосудистой деятельно­стью и тоническими влияниями на спинной мозг и кору больших полушарий.

5.1.1. Вегетативные рефлексы

Вегетативные рефлексы продолговатого мозга осу­ществляются ядрами, имеющими отношение к пара­симпатической системе. Наибольшим является ядро блуждающего нерва, состоящее из отдельных под­разделений, направляющих аксоны своих нейронов к большей части внутренних органов (сердцу, пищева­рительному тракту, органам дыхания, крупным пи­щеварительным железам и др.)- Волокна блуждаю­щего нерва в отношении органов брюшной и грудной полости являются как двигательными (для гладкой мускулатуры), так и секреторными (для железистых тканей и органов). Эффекты влияния блуждающего нерва на гладкую мускулатуру кишечника, желудка,


желчных путей проявляются в сокращении мускула­туры их стенок и расслаблении сфинктеров, что вле­чет за собой опорожнение этих органов. Широко из­вестен вагусный эффект на сердце - замедление рит­ма (вплоть до остановки сердца) и уменьшение силы сокращений сердечной мышцы. Под воздействием вагусных влияний происходит сужение бронхов (брон-хоспазм). Секреторные влияния блуждающего нерва проявляются в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении сек­реции поджелудочной железы, печеночных клеток.

Секреторный аппарат трех пар крупных слюнных желез (околоушных, подчелюстных и подъязычных) активируется парасимпатическими частями ядер ли­цевого и языкоглоточного нервов, при этом имеет место выделение водянистого секрета, в то время как симпатические влияния способствуют секреции вяз­кой слюны.

5.1.2. Соматические рефлексы

Рефлексы этой группы направлены на восприятие, переработку и проглатывание пищи, а также на под­держание позы животного. Сюда же относятся и не­которые защитные рефлексы. Группа защитных реф­лексов и рефлексов пищевого поведения связана с деятельностью ядер тройничного нерва (иннервация жевательной мускулатуры), языкоглоточного нерва (иннервация мускулатуры глотки и языка), лицевого нерва (иннервация мимической мускулатуры лица), соматического двигательного ядра блуждающего не­рва (иннервация гортани), добавочного и подъязыч­ного нервов (иннервация мышц шеи).

Функция защитных рефлексов (как видно из их названия) - обеспечивать нормальную работу вход­ных отделов дыхательной и пищеварительной систем


и глаз путем отвергания повреждающих агентов. Это рефлексы рвоты, чихания, кашля, слезоотделения и замыкания век.

Рефлексы пищевого поведения -- глотание, соса­ние, жевание, слюноотделение, так же, как и защит­ные, представляют собой достаточно сложную и детер­минированную последовательность включения отдель­ных мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы. Они запускаются при раздражении рецеп­торов слизистой ротовой и носовой полости, глотки и гортани за счет возбуждения чувствительных веточек тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Большинство этих рефлексов могут осуществляться без участия вышележащих отделов центральной нервной системы. Это следует из наблюдений над анэнцефала-ми, у которых в результате дефектов развития отсут­ствует передний мозг. Даже в таких случаях указан­ные рефлексы проявляются практически в том же объе­ме, что и у нормальных детей.

Среди соматических рефлексов продолговатого моз­га особо выделяются так называемые рефлексы под­держания позы, часто называемые магнусовскими по имени автора, детально их описавшего (1929). Осу­ществление этих рефлексов связано с одним из наи­более крупных ядер продолговатого мозга -- ядром преддверно-улиткового нерва. Это ядро состоит из нескольких подразделений, имеющих различие про­екций и различные функции. Чувствительное верх­нее вестибулярное ядро (Бехтерева) получает импуль-сацию от рецепторов преддверия улитки и полу­кружных каналов. Латеральное и медиальное вести­булярные ядра (Дейтерса и Швальбе) дают нисходя­щие пути в виде вестибулоспиыального тракта, окан­чивающегося в медиальных участках переднего рога спинного мозга и частично на мотонейронах. Вести-

булярный тракт оказывает возбуждающее действие на а- и у-мотонейроны разгибателей и тормозное - на мотонейроны сгибателей. Именно с этим связано пре­обладание разгибательного тонуса в условиях деце-ребрационной ригидности (см. далее).

При возбуждении рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов возникают соответственно следующие разновидности рефлексов - статические и статокинетические. Статические рефлексы направ­лены на изменение тонуса скелетных мышц при из­менении положения тела в пространстве, а также на перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, если животное вы­ведено из нее. Причем во втором случае статические вестибулярные рефлексы выступают в качестве пус­кового механизма, вовлекающего в процессе восста­новления нормальной позы вначале голову животно­го, а затем за счет включения шейных тонических рефлексов спинного мозга и все туловище. Это доста­точно убедительно продемонстрировано Магнусом с помощью рапидной съемки движений кошки в про­цессе падения с высоты спиной вниз.

Статокинетические рефлексы обеспечивают сохра­нение позы животного в условиях изменения скорос­ти его прямолинейного движения" либо вращения. Как уже указывалось, осуществление этих рефлексов свя­зано с рецепторами полукружных каналов. Взаимо­расположение полукружных каналов в плоскостях, близких к фронтальной, сагиттальной и горизонталь­ной, обеспечивает включение тех или иных рецепто­ров при всех возможных направлениях перемещения тела в трехмерном пространстве. И поскольку траек­тория движения тела животного и человека в реаль­ном двигательном поведении чаще всего охватывает все три плоскости, то в процесс возбуждения вовле-


каются рецепторы всех каналов, и корригирующие влияния вестибулярных ядер распространяются прак­тически на всю мускулатуру тела. Хорошей иллюст­рацией вестибулярных механизмов регуляции тонуса мускулатуры может служить изучение нистагма реф­лекторного движения глазных яблок в условиях кру­говых движений с ускорением, как это делается при исследованиях людей на центрифуге. Дело в том, что при определенной позе человека и установке головы так, чтобы горизонтальные полукружные каналы на­ходились в плоскости вращения, можно наблюдать в «чистом виде» горизонтальный нистагм. В этой ситу­ации в момент начала вращения (положительное ус­корение) глазные яблоки начинают отклоняться в сто­рону, противоположную движению, затем быстрым скачком они возвращаются в исходное положение, затем все повторяется. Такие движения глазных яб­лок будут продолжаться до тех пор, пока длится уско­рение. При равномерном вращении эти рефлекторные движения исчезают. При замедлении вращения на­блюдаются обратные движения глазных яблок.

Заметим, что возбуждение вестибулярного аппара­та часто сопровождается вегетативными реакциями за счет вовлечения в процесс возбуждения вегетатив­ных центров, в том числе ядер вагуса. Проявление «морской болезни* связывается именно с таким ме­ханизмом.

В реализации сенсорных функций продолговатого мозга принимают участие чувствительные ядра трой­ничного, лицевого (кожная), языкоглоточного и блуж­дающего нервов (вкусовая рецепция) и ядра слухово­го нерва (функция слуха). Детально механизм фор­мирования кожной чувствительности, функции вку­са и слуха рассматриваются в специальном курсе


«Физиология сенсорных систем», поэтому здесь мы не останавливаемся подробно на их изучении.

5.1.3. Ретикулярная формация

Под ретикулярной формацией обычно понимают клеточную массу, лежащую в толще мозгового ствола от нижних отделов продолговатого до промежуточного мозга. Эта клеточная масса слабо структурирована, ке имеет четких границ, внутри ретикулярной формации вкраплены чувствительные и двигательные ядра про­долговатого, среднего и промежуточного мозга.

Исследование нейронного строения ствола мозга показало, что все ядерные образования можно разде­лить на три категории, в зависимости от того, насколь­ко четко они отдифференцированы от ретикулярной формации. Наиболее отчетливо выделяются ядра III,

IV, VI, XII нервов. Слабее отдифференцированы ядра

V, VII и вентральное ядро X нервов. Практически не
отличаются по строению от ретикулярных нейроны
дорсального ядра блуждающего нерва.

Нейроны ретикулярной формации характеризуют­ся немногочисленными длинными, прямыми и мало­ветвящимися дендритами, шипики слабо дифферен­цированы, без утолщений на концах. В медиальной части ретикулярной формации расположены так на­зываемые крупные и гигантские клетки, в продолго­ватом мозгу сконцентрированные в гигантоклеточном ядре. Именно от этих клеток и отходят аксоны, фор­мируя эфферентные пути, в частности, ретикулоспи-нальный тракт, пути к таламусу, мозжечку, базаль-ным ганглиям, коре больших полушарий.

Шеррингтоном было высказано предположение, что в ретикулярной формации ствола мозга содержатся системы, которые оказывают влияние на моторную активность (нисходящие влияния). Исследования по-


следних лет показали как тормозящее, так и облегча­ющее влияние ретикулярной формации на а- и у-мо-тонейроны спинного мозга. При этом ретикулоспи-нальные пути, облегчающие активность спинного мозга, берут свое начало от каждого уровня ствола мозга. Пути, тормозящие моторную активность, на­чинаются преимущественно в бульбарном отделе, и их влияние билатерально. Показано, что ретикуло-спинальные пути, начинающиеся от области вароли-ева моста, тормозят а- и у-мотонейроны сгибателей и активируют мотонейроны разгибателей, в то время как волокна от бульбарного отдела оказывают обрат­ное действие. Электрическая стимуляция обширных областей ретикулярной формации ствола мозга при­водит к ритмическим движениям, тремору, нередко сопровождающимся тоническими сокращениями. Эффекты стимуляции, как правило, оказываются весь­ма длительными. Даже в случае, если ретикулярная формация раздражается в течение десятков миллисе­кунд, эффект длится секунды. Микроэлектродные исследования выявили, что в этом случае в некото­рых мотонейронах развиваются длительные ТПСП, что делает невозможным реакцию данных мотонейронов на другие синаптические влияния. В других же мото­нейронах (преимущественно сгибательных) возника­ют моносинаптические ВПСП. Таким образом, ни­сходящие влияния ретикулярной формации можно рассматривать с позиций участия этого образования в регуляции общего уровня рефлекторной возбудимости спинного мозга, а также позных рефлексов и простей­ших движений.

В 1935 г. бельгийский нейрофизиолог Бремер опуб­ликовал результаты своих, ставших классическими, экспериментов, давших начало целой главе в физио­логии центральной нервной системы (о восходящем


влиянии ретикулярной формации). Проводя перерез­ку ствола мозга на различных уровнях и наблюдая изменения вышележащих отделов головного мозга, в том числе и с помощью электрофизиологических мето­дов, он обнаружил следующее. Если перерезка прове­дена на уровне среднего мозга между передними и зад­ними бугорками четверохолмия, т.е. основная масса ретикулярной формации остается ниже места перерез­ки, то такое животное не реагирует на внешние стиму­лы, а ЭЭГ его напоминает таковую во время сна. Если же перерезка осуществляется между продолговатым и спинным мозгом (связь между ретикулярной форма­цией и вышележащими отделами сохранена), то жи­вотное реагирует на световые, звуковые, обонятельные и тактильные стимулы, а в ЭЭГ присутствует картина, характерная для бодрствующего животного.

Первый препарат был назван Бремером изолиро­ванным передним мозгом (сегуеаи 1зо1ее), второй - изолированным головным мозгом (епсерЬа!е 18о1ее). Детальное исследование препаратов Бремера самим автором и его последователями привело к установле­нию факта, что для поддержания активного состоя­ния переднего мозга необходима сенсорная актива­ция в первую очередь ретикулярной формации.

Используя методику электростимуляции, Моруцци и Мэгун обнаружили, что при раздражении структур ретикулярной формации удается управлять состояни­ем животного. Так, если животное находится в сонном состоянии, то наступает его пробуждение. Прекраще­ние стимуляции сопровождается возвращением живот­ного в состояние сна или дремоты. При этом «пробуж­дение» сопровождается соответствующими изменени­ями тонуса мускулатуры, вегетативными сдвигами, ориентировочной реакцией, т.е. очень напоминает ес­тественную картину пробуждения от сна.


Изучение хода специфических сенсорных волокон в анализаторных системах показало, что во всех слу­чаях часть волокон отправляется в мозговой ствол и там оканчивается на ретикулярных нейронах. Таким образом, ретикулярная формация оказывается «инфор­мированной» о состоянии всей сенсорной периферии, являясь коллектором, где смыкаются и взаимодейству­ют сигналы от разнообразных рецепторных зон. Мик­роэлектродные исследования выявили некоторые осо­бенности нейронов ретикулярной формации, в частно­сти, неустойчивость фоновой ритмики и полимодаль­ность, т.е. способность одних и тех же нейронов реаги­ровать на разные раздражители (световые, звуковые, тактильные и т.д.). Школой П. К. Анохина показано, что афферентные возбуждения, проходя через ретику­лярные нейроны сети, теряют специфичность, свой­ственную действующему стимулу, и приобретают био­логическую специфичность, соответствуя биологичес­кому качеству целостной реакции. Длительное время считалось, что восходящие ретикулокортикальные пути диффузны и их действию подвержена более или менее равномерно вся поверхность больших полушарий. В последнее время все чаще встречаются работы, в кото­рых отмечается некоторая топика распределения ре­тикулярных восходящих афферентов, оканчивающих­ся, как известно, в верхних слоях коры.

Восходящие ретикулярные влияния на кору носят тонический характер, повышая уровень возбудимос­ти корковых нейронов, не меняя в корне характер их ответов на специфические сигналы. Поскольку акти­вация ретикулярной формации возможна из самых разнообразных источников, а ее восходящие влияния распространяются на обширные области коры, то оче­видна роль этой структуры в ориентировочной реак­ции и межсенсорном взаимодействии. В физиологии


широко известен факт повышения чувствительности одной анализаторной системы при стимуляции дру-го.1 (гетеросенсорная стимуляция). Несомненно, что в этом случае роль ретикулярной формации является ведущей. Влияние ретикулярной формации на кору мозга в условиях целостного поведения никогда не бывает изолированным. По современным представле­ниям, ретикулярная формация ствола мозга входит составной частью в так называемую восходящую не­специфическую систему, в которую включены и не­специфические ядра таламуса. Подробно о функцио­нальной роли этой системы будет сказано дальше.

Еще в прошлом веке Флурансом было обнаружено, что в толще продолговатого мозга, в каудальной его части (область писчего пера), имеются зоны, раздра­жение или повреждение которых приводит к измене­нию или параличу дыхания. Возникло представление о дыхательном центре как структуре ретикулярной формации мозгового ствола, управляющей дыхатель­ной системой. При этом оказывалось возможным пу­тем прицельной электростимуляции влиять на раз­личные компоненты дыхательного цикла. Таким об­разом, было определено наличие зон вдоха и выдоха (Н. А. Миславский). Микроэлектродные исследования показали, что здесь имеются нейроны, способные да­вать периодические залпы активности, ритм которых совпадает с ритмом дыхания. В большинстве случаев залпы этих нейронов синхронизированы с одной из фаз дыхательного цикла - вдохом (инспираторные нейроны) и выдохом (экспираторные нейроны) (рис. 5.1). Описано 8 групп дыхательных нейронов, различаю­щихся по двадцати фазным и частотным параметрам. Дыхательные нейроны, как оказалось, способны к авторитмичности, т.е. они могут давать залпы актив­ности даже в условиях глубокой деафферентации, что


связано с определенными свойствами клеточной мем­браны и межклеточного взаимодействия близраспо-ложенных нейронов. Эти же исследования привели к заключению о том, что область расположения дыха­тельных нейронов не может быть очерчена строго и однозначно. Зачастую оказывалось, что рядом могли находиться и дыхательные, и недыхательные нейро­ны. Таким образом, дыхательные нейроны не образу­ют морфологически обособленных ядер. Некоторое уп­лотнение таких нейронов имеется, однако, в области гигантоклеточного и обоюдного ядер.

Рис. 5.1. Локализация «дыхательных» нейронов в продолгова­том мозгу и пример электрической активности, нейронов дыхательного центра: И - инспираторный; Э - экспира­торный нейроны

Показана высокая отзывчивость дыхательных ней­ронов к изменению уровня 0 2 , С0 а и рН крови, раз­дражению механорецепторов самых различных обла­стей (диафрагмы, синокаротидной зоны легких, верх­них дыхательных путей, межреберных мышц, кожи и др.). Аксоны почти всех дыхательных нейронов про­долговатого мозга проецируются на спинной мозг, перекрещиваются в области границы спинного и про-

долговатого и нисходят в вентральных и латераль­ных столбах белого вещества в составе ретикулоспи-нальных путей. Подавляющая часть нисходящих во­локон оканчивается в шейном отделе, запуская диаф-рагмальный и межреберные нервы, управляющие дыхательной мускулатурой, меньшая часть спуска­ется в грудной отдел спинного мозга.

По современным представлениям, дыхательный центр состоит из сети нейронных группировок, взаи­модействующих между собой на основе анализа мета­болических и механодинамических факторов. В каж­дой группировке (и инспираторных, и экспираторных нейронов) имеются стартовые нейроны, дающие нача­ло циркуляции возбуждения внутри группировки. Механизм взаимодействия инспираторной и экспира­торной частей дыхательного центра до конца еще не выяснен. В. А. Сафонов (1980) полагает возможным рассматривать дыхательный центр состоящим из двух частей: интегрирующей и генераторной. В первой про­изводится обработка поступающей информации и преж­де всего хеморецепторов. В результате обработки фор­мируются сигналы, задающие требуемые величины ам­плитуды, частоты дыхания и другие параметры, имея в виду основную функцию дыхательного центра. Сиг­налы из интегрирующей части, имеющие непрерыв­ный (непериодический) характер, поступают в генера­торную часть, представляющую собой автоматический регулятор ритма. Здесь выходная активность уже имеет вид ритмического процесса, содержащего всю необхо­димую информацию для управления исполнительным аппаратом дыхательной системы.

Как уже было сказано, расположение дыхательно­го центра в области писчего пера продолговатого моз­га было определено еще в прошлом веке. Однако впос­ледствии было обращено внимание на то, что те или


иные изменения дыхания возникают и при наруше­ниях связей между продолговатым мозгом и варолие-вым мостом. Это связывается с наличием в последнем так называемых пневмотаксического и апнейстичес-кого центров. Было сделано заключение, что цент­ральный дыхательный механизм включает в себя цен­тры в продолговатом мозгу (гаспинг-центр), на уров­не слуховых бугорков (апнейстический центр) и в ростральной части варолиева моста (лневмотаксичес-кий центр). Первый является основным, а два послед­них обеспечивают приспособительные реакции дыха­ния. Однако есть мнения, что включение этих послед­них в систему дыхательного центра искусственно, поскольку их дыхательная ритмика вторична и исче­зает при разрушении бульбарного отдела.

В 1855 г. Шифф высказал предположение о том, что в продолговатом мозгу локализован центр регу­ляции сосудистых реакций. Дальнейшие работы Ци-она, Людвига и Ф. Овсянникова (1871) подтвердили это, и в физиологии надолго утвердилось представле­ние о бульбарном сосудодвигательном центре как един­ственном и независимом центре вазомоторной регу­ляции. И. П. Павлов был одним из критиков такого представления, указывая на важность и спинномоз­говых и надсегмеятарных структур в осуществлении сосудистых реакций, особенно сочетаемых с другими функциями. Результаты экспериментов по электро­стимуляции с использованием стереотаксической тех­ники привели к составлению схем расположения прес-сорных и депрессорных зон. Однако оказалось, что полученные разными авторами схемы не вполне со­впадают. Одним из объяснений этой несообразности, как полагает А. В. Вальдман, является различие ме­тодик, условий экспериментов и трактовки результа­тов. Так, выяснилось, что раздражение почти всех


описанных зон, даже депрессорных, в условиях по­верхностного наркоза повышает артериальное дав­ление (АД). Характер системной сосудистой реакции в значительной степени зависит от частоты импуль­сов во время стимуляции - высокочастотная стиму­ляция вызывает повышенное давление, а низкочас­тотная тех же структур приводит к гипотензивному эффекту. По замечанию Шеррера, «прессорные и де-прессорные точки в большинстве областей ретикуляр­ной формации представляются совершенно переме­шанными» (1966). Кроме того, раздражение «вазомо­торных» зон продолговатого мозга наряду с сосудис­тыми изменениями сопровождается изменением ды­хания, тонуса бронхиол, мышц кишечника, мочевого пузыря, изменением диаметра зрачка. При этом наи­более выраженными и стойкими являются дыхатель­ные эффекты. Использование микроэлектродной тех­ники позволило идентифицировать нейроны, актив­ность которых коррелировала с колебаниями артери­ального давления. Одни из них учащали свои разря­ды при подъеме АД, другие - при снижении. И те, и другие обнаружены в одних и тех же структурах про­долговатого мозга и моста, чаще в медиальных отде­лах, в 3-4 мм вентральнее дна IV желудочка. Совме­щение микроэлектролного отведения активности ней­рона с классическим методом локальной стимуляции в той же точке, откуда отводится нейронная актив­ность, привело к неожиданным результатам. Оказа­лось, что прессорные реакции можно получать из то­чек, где регистрировались нейроны как с учащением, так и с урежением активности в ответ на зажатие сон­ных артерий.

Поскольку строгой зависимости активности нейро­нов этих зон с динамикой артериального давления не найдено, то было предложено называть их с осторож-


ностью «нейроны, зависимые от артериального давле­ния». В настоящее время все чаще говорят об отсут­ствии в продолговатом мозгу специализированных ней­ронных систем, постоянно связанных с регуляцией кровообращения. Тем не менее, наличие здесь АД-за-висимых нейронов не исключает их участия в регуля­ции просвета сосудов, хотя еще не выяснены механиз­мы организации нейронных сетей вазомоторного дей­ствия. Работами последних лет выявлены некоторые особенности выходных элементов, т.е. нейронов, аксо­ны которых проецируются на вазомоторные структу­ры спинного мозга. Речь идет о так называемых сим-патоактивирующих и симпатоингибирующих путях, воздействующих на симпатические преганглионары. Описаны свойства выходных нейронов, определено место их преимущественного расположения - область гигантоклеточного, мелкоклеточного и центрального вентрального ретикулярных ядер. Влияние симпато-активирующих путей на преганглионарные нейроны осуществляется через элементы промежуточной зоны тораколюмбального отдела спинного мозга и проявля­ется в вазоконстрикции. Симпатоингибируюгцее дей­ствие проявляется двояко - либо путем дисфацилита-ции, т.е. подавления источников активации ваЗомо-торных дреганглионаров, либо путем непосредствен­ного их торможения, что приводит к вазодилатации. Подытоживая все сказанное, следует, очевидно, согласиться со все чаще звучащими предложениями отказаться от понятия «бульбарный вазомоторный центр» в классическом понимании. Скорее всего, роль бульварного отдела в системе вазомоторной регуля­ции сводится к реализации гипоталамических влия­ний (где находятся высшие центры регуляции арте­риального давления) и сопряжению сосудодвигатель-ных и дыхательных системных реакций.

5.2. Мост и средний мозг

5.2.1. Морфофункционалъиая организация и рефлекторная деятельность варолиева моста Варолиев мост входит в систему заднего мозга, который вместе со средним мозгом образует ствол мозга. Ствол мозга включает большое число ядер и путей - восходящих и нисходящих. Важную функ­циональную роль играет локализованная в этих струк­турах ретикулярная формация.

Все восходящие, равно как и нисходящие, пути центральной нервной системы, связывающие отделы спинного и головного мозга, проходят через варолиев мост, в котором сосредоточен ряд ядер черепно-моз­говых нервов, а также ретикулярных ядер, играю­щих роль в регуляциях вегетативных функций.

Так, в каудальной части моста снаружи от лате­
ральной петли локализованы тела нейронов лицевого
нерва (VII пара); в задней половине моста на дне IV
желудочка, у средней линии расположено ядро отводя­
щего (VI пара) нерва; на среднем уровне моста непос­
редственно впереди ядра лицевого нерва локализова­
ны тела нейронов моторного ядра тройничного (V пара)
нерва, на уровне же моста лежит среднее сенсорное
ядро тройничного нерва (каудальное ядро локализо­
вано в бульварном отделе, а ростральное - в мезен-
цефальном). ч

Основные ретикулярные ядра моста - это каудаль­ное ретикулярное ядро, являющееся ростральным продолжением гигантоклеточного ядра продолговато­го мозга, оральное ретикулярное ядро моста, являю­щееся продолжением каудального ядра и переходя­щее в ретикулярную формацию среднего мозга, и ре­тикулярное ядро покрышки моста, расположенное вентральнее каудального ретикулярного ядра моста.


Волокна от нейронов ретикулярного ядра покрышки моста проецируются в мозжечок (Бродал), а от дру­гих ретикулярных нейронов моста - в спинной мозг (ретикулоспинальный путь) к нейронам VIII пластин­ки по Рекседу; волокна от нейронов каудального ядра моста достигают шейных, грудных и поясничных сег­ментов спинного мозга. При этом стимуляция ретику­лярных ядер моста может вызвать в экстензорных спинальных мотонейронах ответы как с коротким латентным периодом (фазные мотонейроны), так и с длинным (тонические мотонейроны).

В варолиевом мосте локализованы два респиратор­ных центра, контролирующие бульбарные дыхатель­ные функции: один из них, расположенный крани-ально, тормозит дыхательную активность, а второй, более каудальный, осуществляет тонические влияния на бульварный респираторный центр; при этом кра­ниальный отдел, являясь пневмотаксическим цент­ром, способен преобразовывать инспираторную фазу дыхания в экспираторную. Показано участие вароли-ева моста и в регуляциях вазомоторных реакций, осу­ществляемое диффузной сетью нейронов, локализован­ных в различных ретикулярных ядрах моста и свя­занных с бульбарными ретикулярными нейронами. Мостовые вазомоторные нейроны представлены 1-м и 2-м типами нейронов по Сальмораги: т.е. нейронами, учащающими импульсацию при повышении давления и урежающими ритм при снижении его, и нейронами с реципрокными свойствами.

Ретикулярная формация варолиева моста (наряду с другими стволовыми ретикулярными структурами) участвует в активации коры мозга, обеспечивая реак­цию пробуждения, что отражается в десинхрониза-ции ЭЭГ (Бремер). Опыты с перерезками ствола мозга на разных уровнях показали, что у мезенцефального


животного наступает состояние комы, в то время как рассечение ствола между мостом и продолговатым мозгом такого состояния не вызывает, т.е. восходя­щие тонические влияния на кору мозга исходят из варолиева моста. Предполагается, что происходящее при этом облегчение процесса возбуждения корковых нейронов достигается путем локальной деполяриза­ции их сомы и базальных дендритов.

Обнаружено также (Моруцци), что наряду с акти­вирующей ретикулярной системой имеют место и инактивирующие ретикулярные стволовые структу­ры, нейроны которых представлены и на уровне ва­ролиева моста". При стимуляции нейронов этой груп­пы возникает эпизодический глубокий сон животно­го без синхронизации ЭЭГ. Эти мостовые ретику­лярные системы - активирующая и инактивирую-щая - находятся в реципрокных отношениях.

Таким образом, нейроны варолиева моста, являю­щегося связующим звеном между бульбарным и ме-зенцефальным отделами, принимают участие и в ре­гуляциях и интеграциях бульбарного уровня, и в модуляциях среднемозговых влияний на корковые процессы.

5.2.2. Морфофун1щионалъная организация и рефлекторная деятельность среднего мозга

Средний мозг представлен четверохолмием и нож­ками мозга и выполняет рефлекторные и проводни­ковые функции. В числе ядер среднего мозга - крас­ное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательно­го (III пара) и блокового (IV пара) нервов, ядра рети­кулярной формации.

Эволюция среднего мозга связана с развитием зре­ния. Так, у круглоротых он представлен грышг" ^ек-тум), имею т цей связи с продолговатым мозгом. <; , ано-


идных и костистых рыб развивается его вентральная часть - покрышка (тегментум), где формируются ядра черепно-мозговых нервов, иннервирующих глазную мускулатуру, и появляются связи с мозжечком. У ам­фибий в тектуме, выполняющем преимущественно зри­тельную функцию, также представлены нейроны, реа­гирующие как на изолированные звуковые и кожные сигналы, так и на комплексные - зрительно-тактиль­ные, зрительно-слуховые, слухово-тактильные, зри-телъно-слухово-тактильные. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, тек-тум из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухол­мием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются свя­зи мезенцефалона с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий, а среди зрительных восхо­дящих путей начинает доминировать ретино-таламокор-тикальный. В центральной части среднего мозга раз­вивается массивная ретикулярная формация с множе­ственными восходящими и нисходящими путями.

Четверохолмие является важным сенсорным ство­ловым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные, а зад­ние - слуховые центры, обеспечивающие протекание соответствующих ориентировочных рефлексов насто-раживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света - из передних бугров, и настора-живание ушей, поворот головы и тела к источнику звука -- из задних бугров. Нейроны переднего дву­холмия получают импульсы непосредственно от ганг-лиозных клеток сетчатки по зрительным волокнам, среди которых определенную долю (на разных эволю-


ционных уровнях различную) составляют детектор­ные волокна, а нейроны заднего двухолмия получают сигналы от слуховой системы после переработки их в ядрах продолговатого мозга и варолиева моста.

В крыше среднего мозга представлена система де­текторных региональных волокон (Леттвин, Матура-на, МакКаллок, Питтс), а также нейроны новизны и нейроны тождества (Морелл, Леттвин, Джаспер). Кро­ме того, здесь локализована универсальная нейрон­ная сеть, вычисляющая направление и скорость дви­жения зрительного объекта, включающая как узко­полосные нейроны, работающие в дискретных диапа­зонах значений, по типу детекторов, так и широкопо­лосные нейроны, континуально описывающие зритель­ный образ (Т. В. Алейникова).

Здесь локализованы также нейроны, принадлежа­щие слуховой системе и анализирующие амплитуд­ную и частотную модуляцию (АМ- и ЧМ-нейроны) слу­хового сигнала (Альтман).

Красные ядра получают по нисходящим путям импульсы от коры мозга, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и передают сигналы по руброспи-нальным путям к нейронам спинного мозга. Кроме того, они связаны с ретикулярной формацией верх­ней части продолговатого мозга и участвуют в регу­ляции мышечного тонуса; нарушение этой связи при­водит к состоянию децеребрационной ригидности.

Черная субстанция координирует акты жевания и глотания, участвуя также в регуляции пластического тонуса, а у человека - и в мелких движениях паль­цев рук.

Ядро глазодвигательного нерва (III пара), локали­зованное на уровне верхних бугров четверохолмия, двигательными волокнами иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы глаза, ниж-


нюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую веко, а парасимпатическими волокнами, идущими от ядра Якубовича, - - цилиарную мышцу и сфинктер зрачка. Ядро блокового нерва (IV пара), расположен­ное на уровне нижних бугров четверохолмия, непос­редственно у сильвиева водопровода, иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Кроме того, вдоль всего среднего мозга от его кау-дального конца до рострального простирается рост­ральное мезенцефалическое сенсорное ядро тройнич­ного нерва.

Ретикулярная формация среднего мозга представ­лена клеточной группой, локализованной кпереди от орального ретикулярного ядра варолиева моста. По­казана роль среднемозговой ретикулярной формации в функциях сна: так, во время сна в мезенцефальных ретикулярных нейронах уменьшается частота разря­дов (Касперс), перерезка мозгового ствола на уровне мезенцефальной ретикулярной формации приводит к появлению в коре мозга характерных для сна мед­ленных высоковольтных электрических колебаний (Бремер), а стимуляция структур среднемозговой ре­тикулярной формации может вызывать реакцию про­буждения, активируя кору (Мэгун, Моруцци). Наря­ду с общим неспецифическим влиянием мезенцефаль­ной ретикулярной формации на рефлекторные систе­мы мозга, отмечается и избирательное активирова­ние условнорефлекторных механизмов разного био­логического значения (П. К. Анохин), что может быть обусловлено наличием множественных связей между коллатералями от специфических сенсорных путей и среднемозговой ретикулярной формации. Показано, что среднемозговая ретикулярная формация (как и неспецифические задние ядра гипоталамуса, и струк­туры лимбической системы) участвует в эмоциональ-


но-мотивационной модуляции поведения, обеспечивая реакцию самораздражения («удовольствия») (Олдс).

По нисходящим ретикулоспинальным путям мезен-цефальные ретикулярные нейроны могут оказывать на клетки спинного мозга как активирующее, так и тормозящее влияние. Возбудительный тонус в рети­кулярных нейронах может поддерживаться благода­ря циркуляции импульсов по нейронным замкнутым кольцевым цепям, что обусловливает готовность к деятельности этих отделов центральной нервной сис­темы, обеспечивая их быстрое реагирование и вклю­чение реакции настораживания.

Одной из важных функций мезенцефалона являет­ся его участие в перераспределении мышечного тону­са и в осуществлении и координировании тонических рефлексов (Магнус, де-Клейн), в частности, статоки-нетических и установочных, или выпрямительных, сохраняющихся у мезенцефального животного; в за­пуске этих рефлексов участвуют рецепторы лабирин­тов, шейных мышц и кожной поверхности тела, в осу­ществлении - красное ядро.

26 | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |

Важную роль в развитии представлений о рефлекторной деятельности спинного мозга сыграли открытия и обобщения английского физиолога, лауреата Нобелевской премии Чарлза Шеррингтона (1859-1952).

Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры всех двигательных рефлексов (за исключением мускулатуры головы), всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки, рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию, регулирующих метаболизм тканей, центры большинства сосудистых рефлексов, центр сокращения диафрагмы и др. В естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияние высших отделов головного мозга.

Степень проявления рефлексов зависит от того, сохраняются ли связи структур спинного мозга со структурами головного мозга. После децеребрации (удаления головного мозга) или спинализации (отделения спинного мозга от головного посредством перерезки) исчезают многие сложные формы активности, создаваемые спинным мозгом. При этом определенное значение принадлежит уровню организации подопытного животного. Например, спинальная лягушка, представитель низших позвоночных, может сидеть и вырываться, когда ее схватывают. Спинальная же собака сама не может ни стоять, ни ходить. Это объясняется тем, что разобщение спинного мозга и вышележащих структур нарушает рефлекторные дуги, ответственные за осуществление определенных реакций. При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и соответственно артериальное давление.

Как правило, рефлексы спинальных животных являются координированными. Возбуждение у них каждой группы рецепторов сопровождается своим специфическим ответом. Например, механическое раздражение кожи ступни у лягушки вызывает сгибание раздражаемой конечности и разгибание другой. Раздражение рецепторов мочевого пузыря и прямой кишки сопровождается рефлекторным сокращением их мускулатуры.

В связи с отсутствием тонических влияний структур головного мозга изменяется функциональное состояние и самих спинно-мозговых нейронных систем. К числу таких нарушений относится прекращение сложных локомоторных актов типа шагания. Характерно, что исчезновение этих актов после спинализации удается восстановить введением животному веществ, способствующих выделению медиаторов синаптическими окончаниями перерезанных путей.

В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинал-тические и полисинаптические. Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных волокнах. Классическим примером моносинаптической дуги может служить рефлекторная дуга коленного рефлекса, в которой возбуждение от рецептора до эффектора проходит всего за 0,5-1,0 мс, т. е. время, необходимое для прохождения возбуждения всего лишь через один синапс.

В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны. Таким образом, возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов, определяющих время латентного периода ответа и суммарной синаптической задержки. При осуществлении рефлекторных реакций в моно- и полисинаптических дугах вовлекаются также координирующие рефлекс многочисленные интернейроны.

Подобный анализ периферических воздействий, а также надсст-ментарный контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга происходит с помощью длинных многоэтажных рефлекторных дуг. Их центры локализованы в подкорковых областях и коре головного мозга.

К числу рефлексов спинного мозга относятся защитные рефлексы, рефлексы на растяжение, мышц-антагонистов, висцеромоторные, вегетативные рефлексы. Эта классификация весьма условна, и весь ее смысл в том, что она указывает на многообразие рефлекторных ответов. Даже у спинального животного трудно встретить рефлексы, которые относились бы только к одной из названных групп.

Раздражение в виде укола кожи стопы вызывает у лягушки защитный рефлекс – либо отдергивание лапки при легком уколе, либо вовлечение в реакцию другой лапки и отодвигание от источника при более сильном воздействии, наконец, убегание животного при значительном болевом раздражении, когда в возбуждение вовлекаются многие структуры нервной системы.

Рефлексы растяжения проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение. Основными рецепторами в этом случае служат нервно-мышечные веретена, афферентным звеном – чувствительные волокна соматических нервов и дорсальных корешков спинного мозга. Эти рефлекторные дуги чаще всего замыкаются в спинном мозге. Начало и конец рефлекторной дуги связаны с мышцей. Рефлексы наиболее выражены в мышцах-разгибателях. Для того чтобы организм мог противостоять силе земного притяжения, эти мышцы должны находиться в состоянии тонического напряжения. Биологическое значение этих рефлексов состоит в том, что они участвуют в сохранении статики и положения тела, регулируя степень сокращения мышцы в соответствии с падающими на нее раздражениями. Особое значение этот вид рефлексов имеет у копытных животных, хотя и у человека они хорошо развиты.

Рефлексы мышц-антагонистов лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц-разгибателей. При этом в конечности другой стороны наблюдаются обратные явления. В целом это создает правильное чередование противоположных по функциональному значению мышечных сокращений. Механизм, обусловливающий такое чередование активности различных двигательных ядер, например при ходьбе, локализуется в интернейронном аппарате спинного мозга. Вместе с тем для его активации необходимо поступление тонического нисходящего сигнала из двигательных центров головного мозга.

Висцеромоторные рефлексы возникают при возбуждении афферентных волокон внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной и брюшной стенки, мышц-разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

Вегетативные рефлексы заключаются, во-первых, в появлении полисинаптических разрядов в преганглионарных симпатических волокнах в ответ на возбуждение симпатических и соматических чувствительных клеток, во-вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей. Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через интернейроны, образующие короткие межсегментарные связи. Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.

Проводниковые функции спинного мозга

Помимо рефлекторной деятельности еще одной важной функцией спинного мозга является проведение импульсов . Оно осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон.

В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути. Под проводящими путями принято понимать группы нервных волокон, характеризующиеся общностью строения и функций. Они связывают различные отделы спинного мозга или спинной и головной мозг. Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейронов и заканчиваются на нейронах, выполняющих одинаковую функцию.

В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна или их пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга. Связывая разные сегменты, они образуют собственные пучки, являющиеся частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных отделов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышележащими отделами. Эти волокна образуют основные проводящие пути, которые представлены восходящими (центростремительными, афферентными, чувствительными) и нисходящими (центробежными, эфферентными, двигательными) путями.

Восходящие проводящие пути. Эти пути несут импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из внешнего мира и внутренней среды организма. В зависимости от вида чувствительности, которую они проводят, их делят на пути экстеро-, проприо -и интероцептивной чувствительности . Нисходящие пути передают импульсы от структур головного мозга к двигательным ядрам, осуществляющим ответные реакции на внешние и внутренние раздражения.

Основными восходящими путями спинного мозга являются тонкий пучок, клиновидный пучок, латеральный и вентральный спиноталамические тракты, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты (рис.18.).

Рис. 18. Расположение восходящих проводящих путей

спинного мозга

Тонкий пучок (Голля ) и клиновидный пучок (Бурдаха ) составляют задние столбы спинного мозга. Эти пучки волокон являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев, проводящих возбуждение от проприоцепторов мышц сухожилий, частично тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторов. Волокна тонкого и клиновидного пучков миелинизированные, они проводят возбуждение со скоростью 60-100 м/с. Короткие аксоны обоих пучков устанавливают синаптические связи с мотонейронами и интернейронами своего сегмента, длинные же направляются в продолговатый мозг. По пути они отдают большое число ветвей к нейронам вышележащих сегментов спинного мозга, образуя, таким образом, межсегментарные связи .

По волокнам тонкого пучка проводится возбуждение от каудальной части тела и тазовых конечностей, по волокнам клиновидного пучка – от краниальной части тела и грудных конечностей. В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер (Голля и Бурдаха), где образуют синаптическое переключение на второй нейрон. Отростки второго нейрона направляются к специфическим ядрам таламуса противоположной стороны, образуя тем самым, своеобразный перекрест . Здесь они переключаются уже на третий нейрон, аксоны которого достигают нейронов IV слоя коры больших полушарий.

Считают, что по этой системе проводится информация тонко дифференцированной чувствительности, позволяющая определить локализацию, контур периферического раздражения, а также его изменения во времени.

По латеральному спиноталамическому тракту проводится болевая и температурная чувствительность, по вентральному спиноталамическому – тактильная. Существуют сведения, что по этим путям возможна также передача возбуждения от проприо- и висцерорецепторов. Скорость проведения возбуждения в волокнах составляет 1-30 м/с. Спиноталамические тракты прерываются и перекрещиваются либо на уровне сегмента, в который они только что вступили, либо вначале проходят несколько сегментов по своей стороне, а затем переходят на противоположную. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в зрительных буграх. Там они образуют синапсы на нервных клетках, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Полагают, что по системе волокон этих путей в основном передается информация о качественной природе раздражителей.

Дорсальный спинно-мозжечковый тракт , или пучок Флексига – филогенетически это наиболее древний чувствительный путь спинного мозга. Местом расположения нервных клеток, аксоны которых образуют волокна этого пути, является основание дорсального рога спинного мозга. Не перекрещиваясь, путь достигает мозжечка, где каждое волокно занимает определенную область. Скорость проведения по волокнам спинно-мозжечкового пути около 110 м/с. По ним проводится информация от рецепторов мышц и связок конечностей. Наибольшего развития этот путь достигает у копытных животных.

Вентральный спинно-мозжечковый тракт , или пучок Говерса , также образуется аксонами интернейронов противоположной стороны спинного мозга. Через продолговатый мозг и ножки мозжечка волокна направляются к коре мозжечка, где занимают обширные площади. Импульсы со скоростью проведения до 120 м/с идут от сухожильных, кожных и висцерорецепторов. Они участвуют в поддержании тонуса мышц для выполнения движений и сохранения позы.

Нисходящие пути связывают высшие отделы ЦНС с эффекторными нейронами спинного мозга. Основными из них являются пирамидный, красноядерно-спинномозговой, вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты.

Пирамидный тракт образован аксонами клеток двигательной зоны коры больших полушарий. Направляясь к продолговатому мозгу, эти аксоны отдают большое число коллатералей структурам промежуточного, среднего, продолговатого мозга и ретикулярной формации. В нижней части продолговатого мозга большая часть волокон пирамидного пути переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид), образуя латеральный пирамидный тракт . В спинном мозгу он располагается в боковом столбе. Другая часть волокон идет, не перекрещиваясь, до спинного мозга и только на уровне сегмента, в котором оканчивается, переходит на противоположную сторону. Это прямой пирамидный тракт . Оба они заканчиваются на мотонейронах передних рогов серого вещества спинного мозга. Состав волокон этого пути неоднороден, в нем представлены миелинизированные и немиелинизированные волокна разного диаметра со скоростями проведения возбуждения от 1 до 100 м/с.


Рис. 19. Расположение нисходящих проводящих путей

спинного мозга

Основной функцией пирамидных путей является передача импульсов для выполнения произвольных движений. Надежность в осуществлении этой функции повышается благодаря дублированию связи головного мозга со спинным посредством двух путей - перекрещенного и прямого. В эволюционном ряду пирамидный тракт развивался параллельно с развитием коры больших полушарий и достиг наибольшего совершенства у человека.

Руброспинальный тракт (Монакова ) образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга. Выйдя из ядра, волокна полностью переходят на противоположную сторону. Часть из них направляется в мозжечок и ретикулярную формацию, другие – в спинной мозг. В спинном мозгу волокна располагаются в боковых столбах перед перекрещенным пирамидным путем и оканчиваются на интернейронах соответствующих сегментов. Руброспинальный тракт несет импульсы от мозжечка, ядра вестибулярного нерва, полосатого тела.

Основное назначение руброспинального тракта - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. В процессе эволюции этот путь возник рано. Большое значение он имеет у животных, слабее развит у человека.

Вестибулоспинальный тракт образован волокнами, которые являются отростками клеток ядра Дейтерса, лежащего в продолговатом мозгу. Этот тракт имеет наиболее древнее эволюционное происхождение. По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие. При нарушении целостности этого пути наблюдаются расстройства координации движений и ориентации в пространстве.

В спинном мозгу помимо основных длинных имеются и короткие нисходящие пути, соединяющие между собой его отдельные сегменты.

УчебныЙ вопрос № 3

Рефлекс – сложное образование, состоящее из нервных окончаний, дендритов, чувствительных нейронов, глий, специальных клеток ткани, которые вместе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды в нервный импульс.

Рецептивное поле рефлекса – поверхность с рецепторами, раздражение которых вызывает рефлекторную реакцию.

По анатомическому расположению центральной части рефлекторных душ различают:

Спинальные рефлексы

Рефлексы головного мозга

В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейтроны, расположенные в спинном мозге. Примером может быть опускание руки.

Спинальные рефлексы:

1. Миотатические – рефлексы на растяжение мышц.

2. Рефлексы с рецепторов

3. Висцеромоторные – рефлекс на раздражение афферентных нервов внутренних органов.

4. Рефлексы автономной НС – обеспечивают реакцию внутренних органов на раздражение висцеральных, мышечных и кожных рецепторов.

Примеры рефлексов : коленный, ахиллов, подошвенный, брюшной, сгибательный и разгибательный рефлекс предплечья.

Явление спинального шока, его механизм.

Спинальный шок - вызывается травмой или разрывом спинного мозга. Выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки (травмы).

Причина шока заключается главным образом в выключении регуляторных влияний вышележащих отделов ЦНС (ретикулярная формация, кора большого мозга и т.д.). Во время шока наблюдается гиперполяризация постсинаптической мембраны мотонейронов спинного мозга, что является основой торможения. Очевидно, в природных условиях высшие отделы ЦНС возбуждающих, тонизируют центры спинного мозга. После травматического разрыва спинного мозга на уровне II-XII грудных сегментов (как это бывает при автомобильной катастрофе) возникает полный паралич обеих верхних и нижних конечностей, который характеризуется исчезновением всех произвольных движений, иннервируемых лежащими ниже уровня травмы сегментами, а также временным нарушением рефлексов, дуга которых соединяется в этих сегментах. Одновременно полностью теряется тактильная, температурная, проприоцептивная и болевая чувствительность вследствие разрыва восходящих путей.

Непроизвольны двигательные рефлексы постепенно (в течение недель и месяцев) восстанавливаются (сначала гибочные, позже разгибательные). В этот период рефлексы даже усиливаются (стадия гиперрефлексии) наряду с повышением тонуса мышц и появлением патологических рефлексов (например, рефлекса Бабинского).

Концепция генетически детерминированных нервных сетей.

1. Иерархические сети. Встречается в главных сенсорных и двигательных путях. В сенсорных системах она носит восходящий характер; в нее включаются различные клеточные уровни, по которым информация поступает в высшие центры. Двигательные системы организованы по принципу нисходящей иерархии.
Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации. В результате конвергенции или дивергенции информация фильтруется и происходит усиление сигналов.

2. Локальные сети . Их нейроны удерживают поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они могут оказывать на нейроны возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергенцией и конвергенцией происходит еще более точная передача info.

В данном разделе рассматриваются только соматические реф­лексы (вегетативные рефлексы, см. раздел 3.7). Рефлексы спинно­го мозга достаточно просты. По форме это, в основном, сгибатель-ные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Надсегментарные рефлексы, наряду с сегментарными, осуществ­ляются только с помощью шейного отдела.

А. Классификация соматических рефлексов спинного моз­га. Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам. Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприорецептивные, б) висцероре-цептивные и в) кожные рефлексы. Последние являются защитны­ми. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висце-рорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецеп­торов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Во-вторых, спинальные рефлексы целесообразно объединить по органам (эффекторам рефлекса): а) рефлексы конечностей, б) брюшные, в) органов таза. Рассмотрим рефлексы конечностей: сгибательные, разгибательные, ритмические и рефлексы позы.

Б. Сгибательные рефлексы - фазные и тонические.

Фазные рефлексы - это однократное сгибание конечности при однократном раздражении рецепторов кожи или проприорецепто­ров. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибате­лей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-раз­гибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, имеют защитное значение. Фазные рефлексы с проприорецепторов уча­ствуют в формировании акта ходьбы.

Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и возбуждении про­приорецепторов, их главное назначение - поддержание позы. То­ническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осу­ществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц.

В. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими.

Фазные рефлексы возникают на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четы­рехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. При этом возника­ет коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения

четырехглавой мышцы (мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся - постсинаптическое ре-ципрокное торможение с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу) - см. рис. 5.13. Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором - четвертом поясничных сегментах (Ц-Ь 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибатель-ные, в формирование акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном рас­тяжении их сухожилий. Их роль - поддержание позы. В положе­нии стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвра­щает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспе­чивая осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

Г. Рефлексы позы - перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его час­тей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные реф­лексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус, (1924) в опытах на кошке. Имеется две разновидности этих рефлек-* сов - возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (вперед) увеличиваются тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибате­лей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (на­зад) возникают противоположные реакции - передние конечнос­ти разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибате­лей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепто-ров мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночни­ка. В условиях натурального поведения они увеличивают шансы животного достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклоне головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута (наклонена) голова, и по­вышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть на­рушена вследствие смещения центра тяжести в сторону поворо­та (наклона) головы - именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Д. Ритмические рефлексы - многократное повторное сгиба­ние и разгибание конечностей. Примером этих рефлексов может быть шагательный рефлекс, который наблюдают у спинальной собаки, подвешенной с помощью лямок в станке.


Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удли­нена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступа­ют к своим а-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.14 - А). Далее а-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.14 - Б), возбуждение мышечных веретен пре­кращается или сильно ослабевает (они уже не растянуты), начина­ют возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызы­вает торможение ос-мотонейронов этой же скелетной мышцы, вслед­ствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и а-мотонейронов -мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждают-

ся сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы, и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собственных рецепторов. Описан­ные процессы в равной степени относятся и к мышце-сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы за­пускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу.

Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конеч­ностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и разгибате­ли должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагони­ста при возбуждении центра агониста. Причем, если на одной ноге сокращены сгибатели, на другой ноге сокращаются разгиба­тели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуж­дением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На од­ноименной же стороне при возбуждении центра мышцы-сги­бателя тормозится центр мышцы-разгибателя.

Шагательные координированные движения у спинального жи­вотного возможны в отсутствие обратной афферентации от проприо;, рецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных свя­зей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный реф­лекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности при интакт-ных афферентных путях.

При повреждении спинного мозга развивается гипертонус мышц, которые получают иннервацию от нижних сегментов, в частности гипертонус мышц нижних конечностей (рис. 5.15). Причина гипер­тонуса - возбуждение а-мотонейронов под влиянием афферентной импульсации от мышечных рецепторов (они обладают спонтанной активностью, активируются также с помощью а-мотонейронов) и выключение тормозных влияний вышележащих отделов ЦНС.

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Онпроявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Лекция № 7. Физиология головного мозга.

План:

Продолговатый мозг.

Задний мозг.

Средний мозг.

Промежуточный мозг.

Ретикулярная формация.

Кора.

Биоэлектрическая активность головного мозга.

Непосредственным продолжением спинного мозга является продолговатый мозг. Продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост) вместе со средним и промежуточным мозгом образуют ствол мозга . В состав ствола мозга входит большое количество ядер, восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет находящаяся в стволе мозга ретикулярная формация.

В продолговатом мозге нет четкого сегментарного распределения серого и белого вещества. Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с периферией организма, восемь пар (V-XII) берут свое начало в продолговатом мозге. Продолговатый мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую.



Рефлекторная функция продолговатого мозга. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются:

1) защитные рефлексы (мигание, слезоотделение, чиханье, кашлевой и рвотный рефлексы);

2) установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы и осуществления рабочих актов;

3) лабиринтные рефлексы, способствующие правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установке той или иной позы тела;

4) рефлексы, связанные с функциями систем дыхания, кровообращения, пищеварения.

Проводниковая функция продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.

Рефлекторные центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге располагается ряд жизненно важных центров: дыхательный, сердечно-сосудистый и пищевой центры. Продолговатый мозг регулирует работу спинного мозга.

Задний мозг состоит из моста и мозжечка.

Мозжечок - непарное образование; располагается позади продолговатого мозга и моста мозга, сверху прикрыт затылочными долями больших полушарий.

Двигательные расстройства при удалении мозжечка:

- атония - исчезновение или ослабление мышечного тонуса;

- астения - снижение силы мышечных сокращений;

- астазия - потеря способности к слитным тетаническим сокращениям,

Атаксия – нарушение координации движения.

Весь комплекс двигательных расстройств, при поражении мозжечка,получил название мозжечковой атаксии.

Средний мозг.

К образованиям среднего мозга относят ножки мозга, ядра III (глазодвигательный) и IV (блоковый) пар черепных нервов, пластинку крыши (четверохолмие), красные ядра и черное вещество. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути.

Передние бугры пластинки крыши получают импульсы от сетчатой оболочки глаз. Задние бугры пластинки крыши – от ядер слуховых нервов

Красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и в проявлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве. При отделении заднего мозга от среднего тонус мышц-разгибателей повышается, конечности животного напрягаются и вытягивается, голова запрокидывается.

Черное вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участвует в регуляции актов жевания, глотания, артериального давления и дыхания, т.е. деятельность черного вещества тесно связана с работой продолговатого мозга.

Таким образом, средний мозг регулирует тонус мышц, что является необходимым условием координированных движений.

Тонические рефлексы делят на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела, особенно головы, в пространстве. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве, при изменении скорости движения (вращательного или прямолинейного).

За счет среднего мозга расширяется рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).

Промежуточный мозг.

Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус ).

Зрительные бугры - массивное парное образование, они занимают основную массу промежуточного мозга. Через зрительные бугры к коре головного мозга поступает информация от всех рецепторов нашего организма, за исключением обонятельных.

При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, выпадает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения и т. д.

Гипоталамическая (подбугровая) область участвует в регуляции различных видов обмена веществ (белков, жиров, углеводов, солей, воды), регулирует теплообразование и теплоотдачу, состояние сна и бодрствования. В ядрах гипоталамуса происходит образование ряда гормонов, которые затем депонируются в задней доле гипофиза. Передние отделы гипоталамуса являются высшими центрами парасимпатической нервной системы, задние - симпатической нервной системы. Гипоталамус участвует в регуляции многих вегетативных функций организма.

Базальные ядра.

К подкорковым, или базальным, ядрам относят три парных образования: хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра (или полосатое тело) и бледный шар. Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом.

Полосатое тело регулирует сложные двигательные функции, безусловнорефлекторные реакции цепного характера: бег, плавание, прыжки. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера - инстинктов.

Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. При поражении бледного шара движения теряют свою плавность, становятся неуклюжими, скованными.