Средний мозг. Экстрапирамидные пути Задний продольный пучок
В дорсолатеральных отделах продолговатого мозга отчетливо прослеживаются волокна так называемого спинномозгового тракта тройничного нерва, tr. spinalis nervi trigemini. Он сформирован отростками клеток тройничного (гассерова) узла и является проводником импульсов тактильной, болевой, температурной и проприоцептивной чувствительности на лице. Волокна, входящие в состав этого тракта, заканчиваются в спинномозговом ядре тройничного нерва, n. spinalis n. trigemini.
Задний продольный пучок , fasciculus longitudinalis dorsalis, (пучок Шютца) является висцеральной координирующей системой и представляет собой пучок продольно ориентированных волокон, который проходит вдоль дна ромбовидной ямки и соединяет между собой в единую функционирующую цепочку ядра гипоталамуса, верхнее и нижнее слюноотделительное ядра, двойное ядро, заднее ядро блуждающего нерва, одиночное ядро, двигательные ядра лицевого и подъязычного нервов.
Медиальный продольный пучок , fasciculus longitudinalis medialis, также как и предыдущий пучок является важной координирующей системой, в формировании которой принимают участие промежуточное ядро Кахаля, ядро Даркшевича, двигательные ядра III, IV, VI пар, ядра преддверно-улиткового и добавочного нервов и мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы шеи. Благодаря наличию этих вертикальных проекций осуществляется координирование работы мышц шеи и глазных яблок при поворотах головы. Помимо этого, существуют предположения, что функция медиального продольного пучка заключается также в проведении импульсов, координирующих работу мышц, участвующих в актах глотания, жевания, голосообразования.
Дорсальный покрышечный тракт , tractus tegmentalis dorsalis, относится к экстрапирамидной системе. Он берет начало в красных ядрах и центральном сером веществе среднего мозга, хвостатом ядре, скорлупе (относятся к базальным ядрам большого мозга) и спускается вниз, заканчиваясь в главном оливном и двойном ядрах.
Преимущественно моторные пути.
Двигательные волокна продолговатого мозга представлены в основном нисходящими транзитными трактами пирамидной системы, которые берут начало от гигантских пирамидных клеток Беца в моторной зоне коры полушарий (прецентральная извилина). Пирамидные пути залегают в пирамидах, несут ответственность за осуществление произвольных двигательных актов и включают две системы нисходящих проводящих путей: корковоспиномозговые и корковоядерные.
Корковоспиномозговые тракты, tr . corticospinales , соединяют верхние две трети прецентральной извилины с мотонейронами передних столбов спинного мозга и проводят импульсы, обеспечивающие произвольные движения туловища и конечностей.
Волокна, входящие в состав корковоядерных путей , tr . corticonucleares , соединяют нижнюю треть прецентральной извилины с моторными ядрами языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов и являются проводниками импульсов, обеспечивающих произвольные движения органов головы и шеи.
Покрышечноспиномозговой путь , tr. tectospinalis, расположен между медиальной петлей вентрально и медиальным продольным пучком дорсально. Содержит транзитные волокна, нисходящие из подкорковых центров зрения и слуха (четверохолмие среднего мозга) к двигательным нейронам спинного мозга. В единой связке с этим трактом проходят проекции так называемого покрышечнобульбарного пути , tr. tectobulbaris, который соединяет четверохолмие с моторными ядрами языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Эти тракты относятся к экстрапирамидной системе и являются проводящим звеном рефлекторных дуг, ответственных за осуществление защитных и ориентировочных рефлексов на зрительные и слуховые раздражители.
Красноядерно-спиномозговой путь , tr. rubrospinalis, (пучок Монакова) берет начало от красных ядер, проходит через продолговатый мозг транзитом несколько кзади от пучка Говерса и заканчивается в мотонейронах передних столбов спинного мозга контралатеральной стороны. Функциональное предназначение этого пути заключается в перераспределении мышечного тонуса, необходимого для поддержания равновесия без усилия воли.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Средний мозг (mesencephalon) развивается из среднего мозгового пузыря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему примыкает задняя поверхность сосцевидных тел спереди и передний край моста сзади (). На дорсальной поверхности передней границей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишковидного тела (эпифиза), а задней – передний край мозгового паруса. В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша среднего мозга (рис. 3.27; Атл.). Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга – узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху – с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорковые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими образованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.
1 – третий желудочек;
2 – эпифиз (оттянут);
3 – подушка таламуса;
4 – латеральное коленчатое тело;
5 – ручка верхнего двухолмия (6);
7 – поводок;
8 – ножка мозга;
9 – медиальное коленчатое тело;
10 – нижнее двухолмие и
11 – его ручка;
12 – мост;
13 – верхний мозговой парус;
14 – верхняя ножка мозжечка;
15 – четвертый желудочек;
16 – нижние ножки мозжечка;
17 – средняя ножка мозжечка;
IV – корешок черепно-мозгового нерва
Четверохолмие, или крыша среднего мозга
text_fields
text_fields
arrow_upward
Четверохолмие, или крыша среднего мозга (tectum mesencephali) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и нижние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полушариями. На поверхности холмиков находится слой белого вещества. Под ним в верхнем двухолмии лежат слои серого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах серого вещества заканчиваются и от них начинаются некоторые проводящие пути. Правый и левый холмики в каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально отходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.
Верхнее двухолмие
text_fields
text_fields
arrow_upward
Верхнее двухолмие заключает в себе центры ориентировочных рефлексов на зрительные раздражения. Волокна зрительного тракта доходят до латеральных коленчатых тел, а затем часть из них по ручкам верхних холмиков продолжается в верхние бугорки четверохолмия, остальная часть волокон уходит в таламус.
Нижнее двухолмие
text_fields
text_fields
arrow_upward
Нижнее двухолмие служит центром ориентировочных рефлексов на слуховые раздражения. От холмиков вперед и наружу идут ручки, оканчивающиеся у медиальных коленчатых тел. Холмики принимают часть волокон латеральной петли, остальные ее волокна идут в составе ручек нижних холмиков к медиальному коленчатому телу.
Тектоспинальный путь
text_fields
text_fields
arrow_upward
От крыши среднего мозга берет начало тектоспинальный путь. Его волокна после перекреста в покрышке среднего мозга идут к двигательным ядрам головного и к клеткам передних рогов спинного мозга. Путь проводит эфферентные импульсы в ответ на зрительные и слуховые раздражения.
Предкрышечные ядра
text_fields
text_fields
arrow_upward
На границе среднего и промежуточного мозга лежат предкрышечные (претектальные) ядра, имеющие связи с верхним двухолмием и парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва. Функция этих ядер заключается в синхронной реакции обоих зрачков при освещении сетчатки одного глаза.
Ножки мозга
text_fields
text_fields
arrow_upward
Ножки мозга (pedunculi cerebri) занимают переднюю часть среднего мозга и расположены над мостом. Между ними на поверхности появляются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из основания и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клетками черной субстанции (см. Атл.).
В основании ножек проходит пирамидный путь, состоящий из кортико-спинального, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядерного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер черепных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основания моста. Поскольку основание ножек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогенетически новым образованием, как и основание моста или пирамиды продолговатого мозга.
Черная субстанция
text_fields
text_fields
arrow_upward
Черная субстанция разделяет основание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3–4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и передает их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее – на мотонейроны спинного мозга. Черная субстанция играет существенную роль в интеграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает паркинсонизм.
Покрышка ножек
text_fields
text_fields
arrow_upward
Покрышка ножек продолжает покрышку моста и продолговатого мозга и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверхность служит дном водопровода мозга. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются в эмбриогенезе из основной пластинки, лежащей под пограничной бороздой, состоят из двигательных нейронов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глазного яблока.
Медиальный продольный пучок
text_fields
text_fields
arrow_upward
Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежуточного ядра начинается филогенетически старый путь – медиальный продольный пучок. В его составе проходят волокна, связывающие ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяются волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие импульсы к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов, а также нисходящие – к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а далее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздражении аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.
Красное ядро
text_fields
text_fields
arrow_upward
В области ядер III пары нервов лежит парасимпатическое ядро; оно развивается на месте пограничной борозды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верхней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипоталамус с ядрами ствола мозга.
На уровне нижнего двухолмия совершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях – красных ядрах (nucleus ruber), а меньшая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.
В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер – рубро-спинальный (красноядерно-спинно-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие перекрест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового канатика спинного мозга к мотонейронам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре импульсы, главным образом от мозжечка. У высших млекопитающих красные ядра функционируют под контролем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапирамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тормозное действие на структуры продолговатого мозга.
Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная – у высших и у человека. Прогрессивное развитие мелкоклеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.
Латеральнее красного ядра в покрышке расположена медиальная петля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нервные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикулярной формации моста и продолговатого мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.
Развитие Среднего мозга
text_fields
text_fields
arrow_upward
Средний мозг развивается в процессе эволюции под влиянием зрительной афферентации. У низших позвоночных, у которых почти отсутствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он достигает значительных размеров и вместе с базальными ганглиями выполняет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие.
У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугорки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полушарий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчиненном положении.
Изолированных движений одного глазного яблока не существует. Движения глаз всегда одновременны и сочетанны, что требует совместного движения нескольких наружных мышц глаза, иннервируемых при этом разными нервами. На рис. 37 видно, что, например, при взгляде кверху сокращаются одновременно четыре мышцы, иннервируемые из четырех клеточных групп ядер III нервов; при взгляде вниз - две мышцы, иннервируемые III нервами и две - от IV нервов; при взгляде в сторону происходит одновременное сокращение m. recti externi (VI нерв) одного и m. recti interni (III нерв) другого глаза; при конвергенции глазных осей сокращаются оба mm. recti interni от ядер nn. oculomotorium; наконец, ряд других комбинированных мышечных сокращений происходит при «косых» направлениях взора, например вправо и вверх и т.д. Если еще учесть, что при сокращении каких-либо глазодвигательных мышц одновременно должен снижаться тонус соответствующих мышц-антагонистов, то станет ясной необходимость весьма тонкой и точной иннервационной системы, регулирующей движения глаз.
Как рефлекторные, так и произвольные движения глазных яблок всегда ассоциированы и совместны. Все это обусловлено наличием особой связующей иннервационной системы, обеспечивающей как межъядерные (III, IV, VI нервы обеих сторон) связи, так и связи ядер глазных мышц с другими отделами нервной системы. Такой системой является задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis posterior, или medialis). Ядра пучка или ядра Даркшевича расположены кпереди от ядер nn. oculomotorii, около habenula и comissura posterior.
Волокна обоих пучков направляются по мозговому стволу вниз, располагаясь в дне сильвиева водопровода и ромбовидной ямки дорсально, по сторонам и близко от средней линии и отдают коллатерали к клеткам ядер III, IV и VI пар нервов, что обеспечивает совместность и одновременность движений глазных мышц в той или иной комбинации.
Другими волокнами, входящими в состав заднего продольного пучка, являются волокна от клеток вестибулярного ядра, направляющиеся в пучок как своей, так и противоположной стороны. Они разветвляются на восходящие и нисходящие ветви: направляющиеся кверху контактируют с клетками ядер глазных мышц; нисходящие - спускаются в спинной мозг, проходят в нем в составе передних столбов и заканчиваются около клеток передних рогов - tractus vestibulo-spinalis .
«Произвольная» иннервация взгляда осуществляется из так называемого «центра» произвольного поворота глаз и головы в противоположную сторону, расположенного в заднем отделе второй лобной извилины. Волокна из коры, подходя к мосту в переднем его отделе, перекрещиваются и заканчиваются около ядра n. abducentis противоположной, следовательно, стороны. Из ядра VI нерва импульс одновременно распространяется по нерву к m. rectus externus и к клеточной группе III нерва, дающей волокна к m. rectus internus другого глаза, что обусловливает сочетанный поворот глазных яблок в сторону данного ядра («мостового центра взгляда»), но в противоположную тому полушарию, где возник импульс. Следовательно, при поражении второй лобной извилины наблюдается паралич взора в противоположную сторону, а при поражении моста дистально от перекрестка центральных волокон в нем или самого ядра n. abducentis наблюдается паралич взгляда в ту сторону, где находится очаг поражения. И в том и в другом случае вследствие преобладания непораженных антагонистов может наступить сочетанное отклонение глазных яблок и головы при поражении моста - в сторону, противоположную очагу; при поражении корковых отделов - в сторону очага. При раздражении же заднего отдела второй лобной извилины (джексоновская эпилепсия) наблюдаются тоноклоничеокие судороги глазных мышц и головы в сторону, противоположную очагу раздражения.
Система заднего продольного пучка.
1 - ядро заднего продольного пучка (ядро Даркшевича); 2 и 5 - задний продольный пучок; 3 - вестибулярный нерв; 4 - вестибуло-спинальный пучок.
Локализация корковой проекции (путей) поворота глаз вверх и вниз недостаточно выяснена; по-видимому, она находится вблизи от проекции поворота в сторону, в основании той же второй лобной извилины. Волокна отсюда входят в систему заднего продольного пучка через ядра n. oculomotorii. Процессы в области переднего двухолмия - ядерные (III нервы) и околоядерные - нередко сопровождаются параличами взора вверх и вниз, аналогично тому, как очаги в мосту или в области ядер VI нервов обусловливают параличи взора в сторону.
Таблица 11
Группа нервов глазных мышц
Ядра, их локализация |
Выход из мозга |
Выход из черепа |
|
В дне сильвиева водопровода, на уровне передних бугров четверохолмия |
На границе ножек мозга и моста, с медиальной стороны ножек мозга |
||
В дне сильвиева водопровода, на уровне задних бугров четверохолмия |
С дорсальной поверхности мозга, позади четверохолмия, перекрещиваясь в переднем мозговом парусе |
Через fissura orbitalis superior |
|
В дне ромбовидной ямки, в colliculus facialis (в мосту) |
На границе моста и продолговатого мозга, на уровне пирамид |
Через fissura orbitalis superior |
При поражении заднего продольного пучка наблюдается, кроме того, нистагм.
Только что разобранные связи определяют иннервацию взора из коры головного мозга. Через вестибулярное ядро задний продольный пучок устанавливает связи с вестибулярным аппаратом и мозжечком. Связи с экстрапирамидной системой осуществляются, по-видимому, через ядра Даркшевича. Нисходящие волокна заднего продольного пучка обусловливают связи со спинным мозгом. Наконец, существуют связи ядер глазных мышц с подкорковыми центрами зрения и слуха (передними и задними буграми четверохолмия), что обусловливает «непроизвольный», рефлекторный поворот глаз и головы в сторону зрительного или слухового раздражения.
Красное ядро является основным двигательным координационным центром экстрапирамидной системы. Оно имеет многочисленные связи с корой полушарий большого мозга, со стриопаллидарной системой, с таламусом, с подталамической областью и с мозжечком. Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра от коры полушарий, ядер стриопаллидарной системы и ядер промежуточного мозга, после соответствующей обработки следуют по красноядерно-спинномозговому пути, обеспечивающему выполнение сложных привычных движений (ходьба, бег), делая эти движения пластичными, способствуя сохранению определенной позы на протяжении длительного времени, а также обусловливая поддержание тонуса скелетной мускулатуры.
От нейронов полушарий большого мозга, преимущественно из лобной доли, аксоны формируют корково-стриарный тракт, который проходит через переднюю ножку внутренней капсулы. Лишь небольшая часть волокон этого тракта заканчивается непосредственно на мелких мультиполярных клетках красного ядра среднего мозга. Бо́льшая часть волокон направляется к ядрам стриарной системы (базальным ядрам головного мозга), в частности к хвостатому ядру и скорлупе. От нейронов стриарной системы к красному ядру направляется стриарно-красноядерный путь.
Из структур промежуточного мозга с красным ядром связаны нейроны медиальных ядер таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы), нейроны бледного шара (паллидарная система) и нейроны задних ядер гипоталамуса. Аксоны клеток ядер промежуточного мозга собираются в таламо-красноядерный пучок, который заканчивается на клетках красного ядра и черного вещества. Нейроны черного вещества также имеют связи с красным ядром.
Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра из мозжечка, осуществляют так называемую поправочную деятельность. Они обеспечивают выполнение тонких целенаправленных движений и предотвращают инерционные проявления при движениях.
Мозжечок связан с красными ядрами посредством двухнейронного пути – мозжечково-красноядерного тракта. Первыми нейронами этого пути являются клетки коры полушарий мозжечка, аксоны которых заканчиваются в зубчатом ядре. Вторыми нейронами являются клетки зубчатого ядра, аксоны которых покидают мозжечок через верхние ножки. Мозжечково-красноядерный тракт входит в средний мозг, па уровне нижних холмиков перекрещивается с одноименным трактом противоположной стороны (перекрест Верне- кинга) и заканчивается на клетках красного ядра (рис. 4.10).
Рис. 4.10.
1 – зубчато-красноядерный путь; 2 – мозжечок; 3 – кора мозжечка; 4 – зубчатое ядро; 5 – шейный сегмент; 6 – поясничный сегмент; 7 – двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 8 – красноядерно-спинномозговой путь; 9 – мост; 10 – красное ядро; 11 – средний мозг
От нейронов каждого красного ядра начинается нисходящий красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова) и красноядерно-ядерный путь, которые сразу же в покрышке среднего мозга переходят на противоположную сторону и образуют передний перекрест покрышки (перекрест Фореля).
Красноядерно-ядерный путь проходит в покрышке ствола головного мозга и заканчивается на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Аксоны мотонейронов ядер черепных нервов направляются к скелетным мышцам глазного яблока, головы, глотки, гортани и верхней части пищевода, обеспечивая их эфферентную иннервацию.
Красноядерно-спинномозговой путь проходит в боковом канатике спинного мозга. В последнем он располагается кпереди от латерального корково-спинномозгового пути. Постепенно пучок волокон истончается, так как аксоны посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем в составе самих нервов и их ветвей направляются к скелетным мышцам.
осуществляет безусловнорефлекторные двигательные реакции в ответ па внезапные сильные зрительные, слуховые, тактильные и обонятельные раздражения. Первые нейроны крыше-спинномозгового пути располагаются в верхних холмиках среднего мозга – подкорковом интеграционном центре среднего мозга (рис. 4.11). В данный интеграционный центр информация поступает из подкорковых центров зрения (ядро верхнего холмика), подкоркового центра слуха (ядро нижнего холмика), подкоркового центра обоняния (ядро сосцевидного тела) и коллатералей от проводящих путей общей чувствительности (спинномозговая, медиальная и тройничная петли).
Аксоны первых нейронов направляются вентрально и кверху, обходят центральное серое вещество среднего мозга и переходят на противоположную сторону, образуя задний перекрест покрышки (перекрест Мейнерта). Далее тракт проходит в дорсальной части моста рядом с медиальным продольным пучком. По ходу тракта в стволе головного мозга отходят волокна, которые заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Эти волокна объединяются под названием крыше-ядерного пучка. Они обеспечивают защитные реакции с участием мышц головы и шеи.
В области продолговатого мозга крыше-спинномозговой путь приближается к дорсальной поверхности пирамид и направляется в передний канатик спинного мозга. В спинном мозге он занимает самую медиальную часть переднего канатика, ограничивая переднюю срединную щель.
Крыше-спинномозговой путь прослеживается на протяжении всего спинного мозга. Постепенно истончаясь, он посегментно отдает ответвления к мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов проводят нервные импульсы к мускулатуре туловища и конечностей.
Рис. 4.11.
1 – верхний холмик среднего мозга; 2 – задний перекрест покрышки; 3 – крыше-спинномозговой путь; 4 – двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – продолговатый мозг; 8 – средний мозг
При поражении крыше-спинномозгового тракта исчезают стартовые рефлексы, рефлексы на внезапные звуковые, слуховые, обонятельные и тактильные раздражения.
3. Ретикулярно-спинномозговой путь обеспечивает выполнение сложных рефлекторных актов (дыхательные, хватательные движения и т.д.), требующих одновременного участия многих групп скелетных мышц. Следовательно, он осуществляет координационную роль при этих движениях. Ретикулярно-спинномозговой путь проводит нервные импульсы, оказывающие активирующее или, наоборот, тормозное воздействие на мотонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Кроме того, этот путь передает импульсы, обеспечивающие тонус скелетной мускулатуры.
Первые нейроны ретикулярно-спинномозгового пути располагаются в ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих нейронов идут в нисходящем направлении. В спинном мозге они образуют пучок, который располагается в переднем канатике. Пучок хорошо выражен только в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга. Посегментно он истончается, отдавая волокна к гамма-мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов направляются к скелетным мышцам.
- 4. Преддверно-спинномозговой путь обеспечивает безусловнорефлекторные двигательные акты при изменении положения тела в пространстве. Преддверно-спинномозговой путь образован аксонами клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (ядер Дейтерса и Роллера). В продолговатом мозге он располагается в дорсальном отделе. В спинном мозге проходит на границе бокового и переднего канатиков, поэтому пронизан горизонтально ориентированными волокнами передних корешков спинномозговых нервов. Волокна преддверно-спинномозгового пути посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к скелетной мускулатуре, обеспечивая перераспределение тонуса мышц в ответ на изменение положения тела в пространстве.
- 5. Оливо-спинномозговой путь обеспечивает безусловнорефлекторное поддержание тонуса мышц шеи и двигательные акты, направленные па сохранение равновесия.
Оливо-спинномозговой путь начинается от нейронов нижнего оливного ядра продолговатого мозга. Являясь филогенетически новым образованием, нижнее оливное ядро имеет непосредственные связи с корой полушарий лобной доли (корково-оливный путь), с красным ядром (красноядерно-оливный путь) и с корой полушарий мозжечка (оливо-мозжечковый путь). Аксоны клеток нижнего оливного ядра собираются в пучок – оливо-спинномозговой путь, который проходит в переднемедиальном отделе бокового канатика. Он прослеживается только на уровне шести верхних шейных сегментов спинного мозга.
Волокна оливо-спинномозгового тракта посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга, аксоны которых в составе передних корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к мышцам шеи.
6. Медиальный продольный пучок осуществляет согласованные движения глазных яблок и головы. Эта функция необходима для поддержания равновесия тела. Выполнение данной функции становится возможным только в результате морфофункциональной связи между нервными центрами, обеспечивающими иннервацию мышц глазного яблока (двигательные ядра III, IV и VI пар черепных нервов), центрами, отвечающими за иннервацию мышц шеи (двигательное ядро XI пары и двигательные ядра передних рогов шейных сегментов спинного мозга), центром равновесия (ядро Дей- терса). Координируют работу названных центров нейроны крупных ядер ретикулярной формации – интерстициального ядра (ядра Кахаля) и ядра задней спайки (ядра Дарк- шевича).
Интерстициальное ядро и ядро задней спайки располагаются в ростральном отделе среднего мозга в его центральном сером веществе. Аксоны нейронов этих ядер формируют медиальный продольный пучок, который проходит под центральным серым веществом вблизи срединной линии. Не меняя своего положения, он продолжается в дорсальной части моста и в вентральном направлении отклоняется в продолговатом мозге. В спинном мозге он располагается в переднем канатике, в углу между медиальной поверхностью переднего рога и передней белой спайкой. Прослеживается медиальный продольный пучок только на уровне верхних шести шейных сегментов.
От медиального продольного пучка направляются волокна к двигательному ядру глазодвигательного нерва, иннервирующему большинство мышц глазного яблока. Далее в пределах среднего мозга из состава медиального продольного пучка направляются волокна к нейронам двигательного ядра блокового нерва стороны. Это ядро отвечает за иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока.
В мосту в состав медиального продольного пучка вступают аксоны клеток ядра Дейтерса (VIII пара), которые идут в восходящем направлении к нейронам интерстициального ядра. От медиального продольного пучка отходят волокна к нейронам двигательного ядра отводящего нерва (VI пара), отвечающего за иннервацию латеральной прямой мышцы глазного яблока. И, наконец, в пределах продолговатого и спинного мозга от медиального продольного пучка волокна направляются к нейронам двигательного ядра добавочного нерва (XI пара) и двигательным ядрам передних рогов шести верхних шейных сегментов, отвечающих за функцию мышц шеи.
Кроме общей координации работы мышц глазного яблока и головы, медиальный продольный пучок выполняет важную интегративную роль в деятельности мышц глаза. Осуществляя связь с клетками ядра глазодвигательного и отводящего нервов, он обеспечивает согласованную функцию наружной и внутренней прямых мышц глаза, проявляющуюся в сочетанном повороте глаз в сторону. При этом происходит одновременное сокращение латеральной прямой мышцы одного глаза и медиальной прямой мышцы другого глаза.
При поражении интерстициального ядра или медиального продольного пучка происходит нарушение координированной работы мышц глазного яблока. Чаще всего это проявляется в виде нистагма (частые сокращения мышц глазного яблока, направленные в сторону движения, при остановке взгляда). Нистагм может быть горизонтальным, вертикальным и даже ротаторным (вращательным). Нередко указанные нарушения дополняются вестибулярными расстройствами (головокружение) и вегетативными расстройствами (тошнота, рвота и т.д.).
7. Задний продольный пучок осуществляет связи между вегетативными центрами ствола головного и спинного мозга.
Задний продольный пучок (пучок Шютце) берет начало от клеток задних ядер гипоталамуса. Аксоны этих клеток объединяются в пучок лишь на границе промежуточного и среднего мозга. Далее он проходит в непосредственной близости от водопровода среднего мозга. Уже в среднем мозге часть волокон заднего продольного пучка направляется к добавочным ядрам глазодвигательного нерва. В области моста от заднего продольного пучка отходят волокна к слезному и верхнему слюноотделительному ядрам лицевого нерва. В продолговатом мозге ответвляются волокна к нижнему слюноотделительному ядру языкоглоточного нерва и дорсальному ядру блуждающего нерва.
В спинном мозге задний продольный пучок располагается в виде узкой ленты в боковом канатике, рядом с латеральным корково-спинномозговым трактом. Волокна пучка Шютце посегментно заканчиваются на нейронах промежуточно-латеральных промежуточных ядер, являющихся вегетативными симпатическими центрами спинного мозга.
Лишь небольшая часть волокон заднего продольного пучка обособляется на уровне поясничных сегментов и располагается вблизи центрального канала. Этот пучок носит название околоэпендимального. Волокна данного пучка заканчиваются на нейронах крестцовых парасимпатических ядер.
Аксоны клеток парасимпатических и симпатических ядер покидают ствол головного или спинного мозга в составе черепных или спинномозговых нервов и направляются к внутренним органам, сосудам и железам. Таким образом, задний продольный пучок играет очень важную интегративную роль в регуляции жизненно важных функций организма.
Средний мозг (mesencephalon) (рис. 4.4.1, 4.1.24) развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора. По этой причине его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов слуховые и зрительные центры среднего мозга попали в подчиненное положение. При этом они стали промежуточными, подкорковыми.
С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным мозгом
посредством ножек мозга. В результате в среднем мозге человека имеются :
1. Подкорковые центры зрения и ядра нер
вов, иннервирующих мышцы глаза.
2. Подкорковые слуховые центры.
3. Все восходящие и нисходящие проводя
щие пути, связывающие кору головного мозга
со спинным мозгом.
4. Пучки белого вещества, связывающие
средний мозг с другими отделами центральной
нервной системы.
Соответственно этому средний мозг имеет две основные части: крышу среднего мозга (tectum mesencephalicum), где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга (cms cerebri), где преимущественно проходят проводящие пути .
1. Крыша среднего мозга (рис. 4.1.24) скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок - продольной и поперечной - на четыре холмика, располагающиеся попарно.
Верхние два холмика (colliculi superiores) являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних (colliculi inferiores) - подкорковыми
Рис. 4.1.24.Стволовая часть мозга, включающая в свой состав средний мозг (mesencephalon), задний мозг
(metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon):
а - вид спереди (/-двигательный корешок тройничного нерва; 2 - чувствительный корешок тройничного нерва; 3 - базальная борозда моста; 4 - преддверно-улитковый нерв; 5 - лицевой нерв; 6 - вентролатеральная борозда продолговатого мозга; 7 - олива; 8 - циркумоливарный пучок; 9 - пирамида продолговатого мозга; 10 - передняя срединная щель; // - перекрест пирамидных волокон); б - вид сзади (/ - шишковидная железа; 2 - верхние бугорки четверохолмия; 3 - нижние бугорки четверохолмия; 4 - ромбовидная ямка; 5 - колено лицевого нерва; 6 - срединная щель ромбовидной ямки; 7 - верхняя ножка мозжечка; 8 - средняя ножка мозжечка; 9 - нижняя ножка мозжечка; 10 - вестибулярная область; //-треугольник подъязычного нерва; 12 - треугольник блуждающего нерва; 13 - бугорок клиновидного пучка; 14 - бугорок нежного ядра; /5 - срединная борозда)
центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика (brachium colliculum), направляющуюся латерально, кпереди и кверху к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика (brachium colliculum superiores) идет под подушкой зрительного бугра к латеральному коленчатому телу (corpus geniculatum laterale). Ручка нижнего холмика (brachium colliculum inferiores), проходя вдоль верхнего края trigo-пит lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом (corpus geniculatum mediale). Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.
2. Ножки мозга (pedunculi cerebri)
содержат
все проводящие пути к переднему мозгу.
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуци
линдрических белых тяжей, которые расходят
ся от края моста под углом и погружаются в
толщу полушарий большого мозга.
3. Полость среднего мозга, являющаяся ос
татком первичной полости среднего мозгового
пузыря, имеет вид узкого канала и называется
водопроводом мозга (aqueductus cerebri).
Он
представляет узкий, выстланный эпендимой ка
нал 1,5-2,0 см
длиной, соединяющий III и IV
желудочки. Дорзально водопровод ограничи
вается крышей среднего мозга, а вентрально -
покрышкой ножек мозга.
На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части:
1. Пластинку крыши (lamina tecti).
2. Покрышку (tegmentum),
представляющую
верхний отдел ножек мозга.
3. Вентральный отдел ножек мозга, или ос
нование ножки мозга (basis pedunculi cerebri).
Соответственно развитию среднего мозга под
влиянием зрительного рецептора в нем заложе
ны различные ядра, имеющие отношение к ин
нервации глаза (рис. 4.1.25).
Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов - п. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и п. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро (nucleus accessorius) и непарное срединное ядро.
Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза (т. ciliaris и т. sphincter pupillae). Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка.
Рис. 4.1.25. Ядра и связи среднего мозга и его ствола (по Leigh, Zee, 1991):
1 - нижние бугорки; 2 - промежуточное ядро Кахала; 3 - медиальный продольный пучок; 4 - ретикулярная формация продолговатого мозга; 5 - ядро Даркшевича; 6 - п. perihypoglos-sal; 7 - ростральный промежуточный медиальный продольный пучок; 8 -верхние бугорки; 9 -парамедианная ретикулярная формация моста; III, IV, VI - черепно-мозговые нервы
Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва (nucleus mesencephalicus n. trigemini).
Между основанием ножки мозга (basis pedunculi cerebralis) и покрышкой (tegmentum) располагается черное вещество (substantia nigra). В цитоплазме нейронов этой субстанции обнаруживается пигмент - меланин.
От покрышки среднего мозга (tegmentum mesencephali) отходит центральный покрышечный путь (tractus tegmentalis centralis). Он представляет собой проекционный нисходящий путь, который содержит волокна, идущие от зрительного бугра, бледного шара, красного ядра, а также ретикулярной формации среднего мозга по направлению ретикулярной формации и оливы продолговатого мозга. Эти волокна и ядерные образования относятся к экстрапирамидной системе. В функциональном отношении черное вещество также относится к экстрапирамидной системе.
Расположенное вентрально от черного вещества основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuclearis, cortico-spinalis и др.). Покрышка, находящаяся дорзально от черного вещества, содержит преиму-
Анатомия головного мозга
щественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.
Среди ядер серого вещества самым значительным ядром является красное ядро (nucleus ruber). Это удлиненное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий путь (tractus rubrospinalis), соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок нервных волокон после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком волокон противоположной стороны в вентральной части срединного шва - вентральный перекрест покрышки. Красное ядро является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы. К нему проходят волокна от мозжечка, после их перекреста под крышей среднего мозга. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него красноядерно-спинномозгового пути оказывают влияние на всю поперечнополосатую мускулатуру.
В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация (formatio reticularis) и продольный медиальный пучок. О строении ретикулярной формации излагается несколько ниже. Стоит более подробно остановиться на медиальном продольном пучке, имеющем большое значение в функционировании зрительной системы.
Медиальный продольный пучок (fasciculus longitudinalis medialis). Медиальный продольный пучок состоит из волокон, идущих от ядер головного мозга различных уровней. Простирается он от ростральной части среднего мозга к спинному мозгу. На всех уровнях пучок располагается вблизи срединной линии и несколько вентральней сильвиевого водопровода, четвертого желудочка. Ниже уровня расположения ядра отводящего нерва большинство волокон нисходящие, а выше этого уровня преобладают восходящие волокна .
Медиальный продольный пучок соединяет ядра глазодвигательного, блокового и отводящего нервов (рис. 4.1.26).
Медиальный продольный пучок координирует деятельность двигательных и четырех вестибулярных ядер . Он также обеспечивает межсегментарную интеграцию движений, сопутствующих зрению и слуху.
Посредством вестибулярных ядер медиальный пучок имеет обширные связи с клочково-узелковой долей мозжечка (lobus flocculonodu-laris), в которой обеспечивается координация сложных функций восьми черепно-мозговых и спинных нервов (зрительный, глазодвигательный, блоковый, тройничный, отводящий,
Рис. 4.1.26. Связь между ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов при помощи медиального продольного пучка
лицевой, преддверно-улитковый нервы) .
Нисходящие волокна формируются, главным образом, в медиальном вестибулярном ядре (nucleus vestibularis medialis), ретикулярной формации, верхних холмиках четверохолмия и промежуточном ядре Кахала.
Нисходящие волокна от медиального вестибулярного ядра (перекрещенные и непере-крещенные) обеспечивают моносинаптическое торможение верхних шейных нейронов в лабиринтной регуляции положения головы относительно туловища .
Восходящие волокна исходят из вестибулярных ядер. Проецируются они на ядра глазодвигательных нервов . Проекция от верхнего вестибулярного ядра проходит в медиальном продольном пучке к блоковому и дор-зальному глазодвигательному ядру с этой же стороны (нейроны двигателя нижней прямой мышцы глаза).
Вентральные части латерального вестибулярного ядра (nucleus vestibularis lateralis) проецируются на противоположные ядра отводящего и блокового нервов, а также на часть ядер глазодвигательного комплекса.
Взаимные связи медиального продольного пучка представляют собой аксоны вставочных нейронов в ядрах глазодвигательного и отводящего нервов. Пересечение волокон происходит на уровне ядра отводящего нерва. Имеется также двусторонняя проекция глазодвигательного ядра на ядро отводящего нерва.
Вставочные нейроны глазодвигательных нервов и нейроны верхних холмиков четверохолмия проецируются на ретикулярную формацию. Последние, в свою очередь, проецируются на червь мозжечка . В ретикулярной
Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ
Формации происходит переключение волокон, направляющихся от надъядерных структур к коре мозга.
Отводящие межъядерные нейроны проецируются, главным образом, на контрлатеральные глазодвигательные нейроны внутренней и нижней прямых мышц .
Верхние бугорки (холмики) четверохолмия (collicilus superior) (рис. 4.1.24-4.1.27).
Верхние холмики четверохолмия представляют собой два округлых возвышения, расположенных на дорзальной поверхности среднего мозга. Отделены они друг от друга вертикальной бороздой, содержащей эпифиз. Поперечная борозда отделяет верхние холмики от нижних холмиков. Выше верхних холмиков располагается зрительный бугор. Сверху по срединной линии лежит большая вена мозга.
Верхние холмики четверохолмия имеют многослойное клеточное строение (см. «Зрительный путь»). К ним подходят и из них выходят многочисленные нервные тракты .
Каждый холмик получает точную топографическую проекцию сетчатки (рис. 4.1.27). Дор-зальная часть четверохолмия в большей степени является сенсорной. Проецируется она на наружное коленчатое тело и подушку.
Подушка зрительного бугра
Претек-тальная область
Рис. 4.1.27. Схематическое изображение основных связей верхних бугорков четверохолмия
Вентральная часть является двигательной и проецируется на моторные субталамические области и ствол мозга .
Поверхностные слои четверохолмия осуществляют обработку зрительной информации и совместно с глубокими слоями обеспечивают ориентацию головы и глаз в процессе определения новых зрительных стимулов.
Стимуляция верхних холмиков у обезьяны вызывает саккадические движения, амплитуда и направление которых зависят от местоположения стимула. Вертикальные саккады встречаются при двусторонней стимуляции .
Поверхностные клетки отвечают на стационарные и перемещающиеся зрительные стимулы. Глубокие клетки обычно возбуждаются перед саккадой.
Третий тип клеток объединяет информацию о положении глаза с информацией, получаемой от сетчатки. Благодаря этому контролируется и уточняется необходимое положение глаза относительно головы. Этот сигнал используется для
воспроизведения саккады, направление которой обращено к зрительной цели . Поверхностные и глубокие слои могут функционировать независимо .
Нижние холмики являются частью слухового пути.
Покрышка среднего мозга расположена кпереди или вентральней холмиков. В продольном направлении между крышей и покрышкой среднего мозга проходит сильвиев водопровод. Покрышка среднего мозга содержит многочисленные нисходящие и восходящие волокна, имеющие отношение к соматосенсорной и двигательной системам. Помимо этого, в покрышке находятся несколько ядерных групп, среди которых ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов, красное ядро, а также скопление нейронов, относящихся к ретикулярной формации. Покрышку среднего мозга рассматривают как центральное скопление двигательных и ретикулярных волокон, которые идут от промежуточного мозга к продолговатому мозгу.
Вентрально или кпереди от покрышки среднего мозга находится крупный парный пучок волокон - ножка мозга, которая содержит главным образом толстые нисходящие двигательные волокна, берущие свое начало в коре мозга. По ним передаются двигательные эфферентные импульсы из коры к ядрам черепно-мозговых нервов и ядрам моста (tractus corticobulbaris sen corticinuclearis), а также к двигательным ядрам спинного мозга (tractus corticispinalis). Между этими важнейшими пучками волокон на передней поверхности среднего мозга и его покрышки находится большое ядро из пигментированных нервных клеток, содержащих меланин.
Претектальная область получает приводящие волокна от зрительного тракта (см. рис. 4.1.27). Она также получает затылочные и лобные кортикотектальные волокна, содействующие вертикальному взгляду, вергентным движениям глаза и его аккомодации . Нейроны этой области избирательно реагируют на зрительную информацию, причем с учетом изменения локализации изображения объекта на обеих сетчатках .
В претектальной области содержатся также синапсы зрачкового рефлекса. Некоторые из отводящих волокон пересекаются в области серого вещества, располагающегося вокруг силь-виевого водопровода. Направляются волокна к мелкоклеточным ядрам глазодвигательного нерва, управляющим пупилломоторными волокнами.
Необходимо указать и на наличие трех покрышечных путей, имеющих большое функциональное значение. Это латеральный спиннотала-мический путь (tractus spinothalamicus late-ralis), медиальный лемнисковый путь (медиальный лемниск; lemniscus medialis) и медиаль-
Анатомия головного мозга
Ный продольный пучок. Латеральный спинно-таламический путь несет афферентные болевые волокна и располагается в покрышке среднего мозга снаружи. Медиальный лемниск обеспечивает передачу сенсорной и тактильной информации, а также информацию о положении тела. Он располагается в области моста медиально, но смещается латерально в среднем мозге. Является он продолжением медиальных петель. Соединяет лемниск тонкое и клиновидное ядра с ядрами зрительного бугра.
