Процентный состав слюны. Слюнообразование и нарушение слюноотделения. Функции слюны. пути от вышележащих отделов ЦНС




Слюна - это биологическая жидкость, секретируемая тремя парами крупных слюнных желез (околоушных, подчелюстных и подъязычных) и многими малыми слюнными железами. Секрет слюнных желез дополняют компоненты сыворотки крови, интактные или разрушенные клетки слизистых оболочек, иммунные клетки, а также интактные или разрушенные микроорганизмы ротовой полости. Все это определяет слюну как сложную смесь разнообразных компонентов. Слюна играет важную роль в формировании приобретенного зубного налета на поверхности зубов, а благодаря смазочному эффекту участвует в поддержании целостности слизистой оболочки рта и верхних отделов ЖКТ. Слюна также играет важную роль в физико-химической защите, антимикробной защите и заживлении ран ротовой полости. Многие компоненты слюны и их взаимосвязь, включая белки, углеводы, липиды и ионы тонко регулируются при выполнения биологических функций слюны. Нарушение сложного сбалансированного состава слюны приводит к повреждению слизистой оболочки рта и зубов.

Многие изменения физико-химических свойств слюны представляют диагностический интерес и используется для скрининга и ранней диагностики некоторых локальных и системных нарушений.

Химический состав слюны

Неорганические компоненты слюны

Компонент

Слюна, выделяющаяся между приемами пищи

Стимулированная

В пределах 8.0

Бикарбонаты

В пределах 40-60 мМ/л

В пределах 100 мM/л

В пределах 70 мM/л

Вода является преобладающепй составляющей слюны (~ 94%). Значение рН слюны в покое слегка кислый, который изменяется между рН 5,75 и 7,05, с увеличением скорости потока слюны повышается до рН 8. Кроме того, рН также зависит от концентрации белков, ионов бикарбоната (НСО 3) и фосфата (PO 4 3-), которые имеют значительную буферную емкость. Концентрация бикарбоната составляет ~ 5-10 мМ / л в состоянии покоя, и может увеличиться до 40-60 ммоль / л при стимуляции, тогда как концентрация фосфата составляет ~ 4-5 мМ / л независимо от скорости потока. Кроме бикарбоната и фосфата в слюне присутствуют другие ионы. В целом поддерживается слегка гипотоническая осмолярность слюны. Наиболее важными являются ионы натрия (1-5 мМ / л в покое и 100 мМ / л при стимулировании), хлорид (5 ммоль / л в покое и до 70 мМ / л при стимулировании), калий (15 мМ / л в покое и 30-40 мМ / л при стимулировании) и кальций (1,0 мМ/ л в покое и 3 4 мМ / л при стимулировании). В более низких в слюне содержатся аммоний (NH 4 +), бромид, медь, фторид, иодид, литий, магний, нитрат (NO 3 -), перхлорат (ClO 4 -), тиоцианат (SCN-) и др.

Таблица 2 - Белки слюны

Белки, секретируемые железами

Белки сывороточного происхождения

Белки иммунных клеток

Бактериальные, неизвестные и смешаннные

Альфа-амилаза

Альбумин

Миелопероксидаза

Альфа1-макроглобулин

Белки групп крови

Альфа-антитрипсин

Кальпротектин

Цистеин пептидаза

Цитостатины

Факторы свертывания крови

Катепсин G

Эпидермальный фактор роста

Белки фибринолитической системы

Дефензины

Эластаза

Калликреин

Гистатин

Лактоферрин

Пероксидаза

Белки, богатые пролином

Статгерин

Иммуноглобулины

Ингибитор протеаз Фибронектин

Слюнные шапероны Hsp70

Стрептококковый ингибитор

Ферменты слюны:

  • альфа-амилаза
  • мальтаза
  • язычная липаза
  • лизоцим
  • фосфатаза
  • карбоангидраза
  • калликреин
  • РНКаза
  • ДНКаза
  • Цистеин пептидаза
  • Эластаза
  • Миелопероксидаза
  • Проферменты - факторы свертывания крови и системы фибринолиза

Углеводы слюны

В слюне присутствует значительное количество гликопротеинов. В молекулах некоторых белков углеводная часть составляет до 80% - муцины, но обычно - 10-40%. Наиболее важными компонентами являются аминосахара, галактоза, манноза и сиаловые кислоты (N-ацетилнейраминовая кислота). Углеводные цепи муцинов преимущественно содержат кислые сульфаты и остатки сиаловой кислоты; цепи со свойствами антигенов групп крови содержат примерно равные количества 6-дезокси галактозы, глюкозамина, галактозамина и галактозы. Другие обычные ингредиенты углеводных цепей N-ацетилгалактозамин, N-ацетилглюкозамин и глюкуроновая кислота. Общее количество углеводов, содержащихся в слюне составляет 300-400 пг / мл, из которых количество сиаловой кислоты, как правило, около 50 пг / мл [до 100 пг / мл].

Наиболее важная функция углеводов в составе белков - увеличение вязкости слюны, предотвращение протеолиза, предотвращение выпадения кислых осадков (растворимых в кислоте антигенов групп крови, муцина).

Липиды слюны

Слюна содержит от 10 до 100 мкг/ мл липидов. Наиболее частыми липидами в слюне являются гликолипиды, нейтральные липиды (свободные жирные кислоты, сложные эфиры холестерина, триглицериды и холестерин), несколько меньше фосфолипидов (фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилсерин) . Липиды слюны в основном железистого происхождения, но некоторые из них (такие, как холестерин и некоторые жирные кислоты), диффундируют непосредственно из сыворотки. Основными источниками липидов являются секреторные везикулы, микросомы, липидные плоты и другие липиды плазмы и фрагменты внутриклеточных мембран лизированных клеток и бактерий. Большая часть слюнных липидов связывается с белками, особенно с гликопротеинами высокой молекулярной массой (например, муцином). Липиды слюны могут играть определенную роль вформировании зубного налета, слюнных конкрементов и образовании кариеса зубов.

Слюна (лат. saliva) - прозрачная бесцветная жидкость, отделяемая в полость рта секрет слюнных желёз. Слюна смачивает полость рта, способствуя артикуляции, обеспечивает восприятие вкусовых ощущений, смазывает пережёванную пищу. Кроме того, слюна очищает полость рта, обладает бактерицидным действием, предохраняет от повреждения зубы. Под действием ферментов слюны в ротовой полости начинается переваривание углеводов.

Состав слюны

Слюна обладает pH от 5,6 до 7,6. На 98,5 % и более состоит из воды, содержит соли различных кислот, микроэлементы и катионы некоторых щелочных металлов, лизоцим и другие ферменты, некоторые витамины. Основными органическими веществами слюны являются белки, синтезируемые в слюнных железах (некоторые ферменты, гликопротеиды, муцины, иммуноглобулины класса А) и вне их. Часть белков слюны имеет сывороточное происхождение (некоторые ферменты, альбумины, β-липопротеиды, иммуноглобулины классов G и М и др.).

У большинства людей в слюне содержатся группоспецифические антигены, соответствующие антигенам крови. Способность секретировать в составе слюны группоспецифические вещества передается по наследству. В слюне обнаружены специфические белки - саливопротеин, способствующий отложению фосфорокальциевых соединений на зубах, и фосфопротеин - кальцийсвязывающий белок с высоким сродством к гидроксиапатиту, участвующий в образовании зубного камня и зубного налета. Основными ферментами слюны являются амилаза (α-амилаза), осуществляющая гидролиз полисахаридов до ди- и моносахаридов, и α-гликозидаза, или мальтоза, расщепляющая дисахариды мальтозу и сахарозу. В слюне обнаружены также протеиназы, липазы, фосфатазы, лизоцим и др.

В смешанной слюне в небольших количествах присутствует холестерин и его эфиры, свободные жирные кислоты, глицерофосфолипиды, гормоны (кортизол, эстрогены, прогестерон, тестостерон), различные витамины и другие вещества. Минеральные вещества, входящие в состав слюны, представлены анионами хлоридов, бромидов, фторидов, йодидов, фосфатов, бикарбонатов, катионами натрия, калия, кальция, магния, железа, меди, стронция и др. Смачивая и размягчая твердую пищу, слюна обеспечивает формирование пищевого комка и облегчает проглатывание пищи. После пропитывания слюной пища уже в полости рта подвергается первоначальной химической обработке, в процессе которой углеводы частично гидролизуются α-амилазой до декстринов и мальтозы.

Растворение в слюне химических веществ, входящих в состав пищи, способствует восприятию вкуса вкусовым анализатором. Слюна обладает защитной функцией, очищая зубы и слизистую оболочку полости рта от бактерий и продуктов их метаболизма, остатков пищи, детрита. Защитную роль играют также содержащиеся в слюне иммуноглобулины и лизоцим. В результате секреторной деятельности больших и малых слюнных желез увлажняется слизистая оболочка рта, что является необходимым условием для осуществления двустороннего транспорта химических веществ между слизистой оболочкой рта и слюной. Количество, химический состав и свойства слюны меняются в зависимости от характера возбудителя секреции (например, вида принимаемой пищи), скорости секреции. Так, при употреблении в пищу печенья, конфет в смешанной слюне временно возрастает уровень глюкозы и лактата; при стимуляции слюноотделения в слюне резко увеличивается концентрация натрия и бикарбонатов, не меняется или несколько снижается уровень калия и йода, в слюне курильщиков в несколько раз больше роданидов, чем у некурящих.

Химический состав слюны подвержен суточным колебаниям, он также зависит от возраста (у пожилых людей, например, значительно повышается количество кальция, что имеет значение для образования зубного и слюнного камня). Изменения в составе слюны могут быть связаны с приемом лекарственных веществ и интоксикациями. Состав слюны меняется также при ряде патологических состояний и заболеваний. Так, при обезвоживании организма происходит резкое снижение слюноотделения; при сахарном диабете в слюне увеличивается количество глюкозы; при уремии в слюне значительно возрастает содержание остаточного азота. Уменьшение слюноотделения и изменения в составе слюны приводят к нарушениям пищеварения, заболеваниям зубов.

Слюна как основной источник поступления в эмаль зуба кальция, фосфора и других минеральных элементов влияет на ее физические и химические свойства, в т.ч. на резистентность к кариесу. При резком и длительном ограничении секреции слюны, например при ксеростомии, наблюдается интенсивное развитие кариеса зубов, кариесогенную ситуацию создает низкая скорость секреции слюны во время сна. При Пародонтозе в слюне может снижаться содержание лизоцима, ингибиторов протеиназ, увеличиваться активность системы протеолитических ферментов, щелочной и кислой фосфатаз, изменяться содержание иммуноглобулинов, что приводит к усугублению патологических явлений в пародонте.

Секреция слюны

В норме у взрослого человека за сутки выделяется до 2 л слюны. Скорость секреции слюны неравномерна: она минимальна во время сна (менее 0,05 мл в минуту), при бодрствовании вне приема пищи составляет около 0,5 мл в минуту, при стимуляции слюноотделения секреция слюны увеличивается до 2,3 мл в минуту. В полости рта секрет, выделяемый каждой из желез, смешивается. Смешанная слюна, или так называемая ротовая жидкость, отличается от секрета, выделяющегося непосредственно из протоков желез, присутствием постоянной микрофлоры, в состав которой входят бактерии, грибки, спирохеты и др., и продуктов их метаболизма, а также спущенных эпителиальных клеток и слюнных телец (лейкоцитов, мигрировавших в полость рта главным образом через десну). Кроме того, в смешанной слюне могут присутствовать Мокрота, выделения из полости носа, эритроциты и др.

Смешанная слюна представляет собой вязкую (в связи с присутствием гликопротеидов) жидкость с удельным весом от 1001 до 1017. Некоторая мутность слюны вызвана наличием клеточных элементов. Колебания рН слюны зависят от гигиенического состояния полости рта, характера пищи, скорости секреции (при низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, при стимуляции слюноотделения - в щелочную).

Слюноотделение находится под контролем вегетативной нервной системы. Центры слюноотделения располагаются в продолговатом мозге. Стимуляция парасимпатических окончаний вызывает образование большого количества слюны с низким содержанием белка. Наоборот, симпатическая стимуляция приводит к секреции малого количества вязкой слюны. Отделение слюны уменьшается при стрессе, испуге или обезвоживании и практически прекращается во время сна и наркоза. Усиление выделения слюны происходит при действии обонятельных и вкусовых стимулов, а также вследствие механического раздражения крупными частицами пищи и при жевании.

К гликопротеинам слюны относятся также иммуноглобулины и группоспецифические вещества крови. Слюна богата секреторным Ig A (sIg A), основным источником которого являются околоушные железы. sIg A образуется при взаимодействии плазматических клеток, синтезирующих Ig A, и секреторного компонента, синтез которого осуществляют эпителиальные клетки протоков слюнных желез. Секреторный Ig A имеет более высокую молекулярную массу по сравнению с сывороточным Ig A (390000 Да и 150000 Да соответственно). Он защищает слизистые покровы и предотвращает проникновение микроорганизмов в ткани. Антиадгезивные свойства sIg A обусловливают его антибактериальные и антиаллергенные свойства (Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., 2000). sIgA препятствует адгезии аллергенов, микроорганизмов и их токсинов на поверхности эпителия слизистых оболочек, что блокирует их проникновение во внутреннюю среду организма. При дефиците sIg A снижается местный иммунитет органов полости рта и развивается воспалительный процесс слизистых. Способность sIg A защищать слизистые оболочки от чужеродных антигенов обусловлена его высокой устойчивостью к протеиназам; неспособностью связывать компоненты комплемента, что предупреждает его повреждающее действие на слизистые оболочки.

2.3. Ферменты слюны

В составе слюны человека выделено более 100 ферментов. Набор ферментов слюны включает амилазу, лизоцим, гликолитические ферменты, гиалуронидазу, ферменты цикла трикарбоновых кислот, ферменты тканевого дыхания, щелочную и кислую фосфатазы, аргиназу, липазу, ферменты антиоксидантного действия и др. (табл. 2.3.1.).

Таблица 2.3.1. Активность ферментов в смешанной слюне у человека

Источник литературы

Амилаза, Е/л

529,6 + 20,6

Суханова Г.А.,1993

Лизоцим, мкмоль/л

Педанов Ю.Ф., 1992

Липаза, усл.ед/100 мл

Петрунь Н.М., Барчен-

ко Л.И., 1961

Фосфатаза щелочная,

Саяпина Л.М., 1997

Фосфатаза щелочная,

Петрунь Н.М., Барчен-

усл.ед/100 мл (в ед.

ко Л.И., 1961

Боданского В.Е.)

Фосфатаза кислая,

Петрунь Н.М., Барчен-

усл.ед/100 мл (в ед.

ко Л.И., 1961

Боданского В.Е.)

Общая протеолитиче-

ская активность,

0,73 + 0,04

Борисенко Ю.В., 1993

мкмоль/мин∙мл

Каталаза, М/с·л

0,04 + 0,1

Лукаш А.И. и соавт.,

мМ/с· г белка

14,32 + 2,78

Супероксиддисмутаза,

Лукаш А.И. и соавт.,

2,94 + 0,63

ед/с · г белка

1,10 + 0,26

Калликреин, Е/л

260,7+ 12,5

Суханова Г.А., 1993

Калликреиноген, Е/л

65,6+ 3,7

α1 -Протеиназный инги-

0,22 + 0,05

Суханова Г.А., 1998

битор, ИЕ/мл

α2 -Макроглобулин,

0,05 + 0,011

Суханова Г.А., 1998

Термокислотостабиль-

ные ингибиторы трип-

203,0 + 15,4

Борисенко Ю.В., 1993

синоподобных протеи-

мкмоль/мин∙мл

Кислотостабильный ин-

0,03 + 0,004

Суханова Г.А., 1998

гибитор, ИЕ/мл

α – Амилаза [ КФ 3.2.1.1.] - α –1,4– глюкангидролаза слюны представляет собой металлофермент, имеющий четвертичную структуру. Фермент гидролизует 1,4 – гликозидные связи в молекулах крахмала и гликогена, в результате чего образуются олигосахариды, мальтоза и мальтотриозы. Коферментом α – амилазы является Са2+ , который стабилизурует её вторичную и третичную структуры. Удаление кальция почти лишает фермент каталитической активности. Значительное влияние на активность α – амилазы оказывает присутствие хлорид – иона. Сl- рассматривается как естественный активатор фермента. α – Амилаза слюны обладает также антибактериальной активностью, так как способна расщеплять полисахариды мембран некоторых бактерий. Околоушные железы синтезируют 70% фермента.

Переваривание крахмала в ротовой полости происходит лишь частично, поскольку пища в ней находится непродолжительное время. Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник, куда поступает α-амилаза в составе сока поджелудочной железы. α – Амилаза поджелудочной железы более активна, чем фермент слюны. Увели-

чение секреции α - амилазы слюнными железами происходит под действием катехоламинов и опосредовано изменением концентрации циклического 3" , 5" –цАМФ. Слюнная α - амилаза инактивируется при рН 4,0, так что переваривание углеводов, начавшееся в полости рта, вскоре прекращается в кислой среде желудка.

Определение активности α - амилазы в плазме крови имеет диагностическое значение для ряда заболеваний. Плазма крови содержит два типа α-амилазы. Считают, что у здоровых людей в плазме крови содержатся изоферменты s -типа (слюнная) и p -типа (панкреатическая). В норме в сыворотке крови слюнная α - амилаза составляет 45%, на долю панкреатической амилазы приходится 55%. Определение активности изоферментов амилазы позволяет дифференцировать причины гиперамилаземии. Активность α - амилазы в сыворотке крови повышается при стоматите, паротите, остром панкреатите (но только в первые 2-3 дня от начала болевого приступа), а также невралгии лицевого нерва, при паркинсонизме, непроходимости тонкого кишечника. При неосложненном паротите увеличивается активность α - амилазы s -типа, при осложненном - повышается активность обоих изоферментов. С мочой выделяется в основном р -амилаза, что является одной из причин ее большой информативности о функциональном состоянии поджелудочной железы при панкреатитах.

Фермент мальтаза (α-глюкозидаза) [КФ 3.2.1.20] - α-D – глюкозидглюкогидролаза расщепляет дисахарид мальтозу с образованием глюкозы.

В слюне содержится набор моносахаридов: глюкоза, галактоза, манноза, фруктоза, глюкозамины.

Лизоцим (мурамидаза) [КФ 3.2.1.17.] – фермент, расщепляющий β- 1,4-гликозидные связи между остатками N-ацетилмурамовой кислоты и 2-ацетамино-2-дезокси-D-глюкозы глюкозаминогликанов и протеогликанов. Он является основным белком, состоящим из 129 аминокислотных остатков. Молекулярная масса лизоцима равна в среднем 15000 Да. Концентрация фермента в слюне варьирует в пределах 1,15-1,25 г/л.

Расщепляя плазматическую мембрану бактериальной стенки, лизоцим защищает слизистую оболочку полости рта от патогенных бактерий. Источником лизоцима являются околоушные и поднижнечелюстные слюнные железы. Содержание фермента в секрете подчелюстных желез выше, чем в околоушных. В смешанной слюне лизоцима содержится больше, чем в других жидкостях человека. Содержание лизоцима в слюне максимально возрастает у лиц зрелого возраста, а у лиц пожилого возраста данный показатель минимальный. Определение активности лизоцима слюны позволяет оценить функциональное состояние слюнных желез и протективные свойства слюны при патологических процессах в ротовой полости.

Пероксидаза [КФ 1.11.1.7.] и каталаза [КФ 1.11.1.6.]– железо-

порфириновые ферменты антибактериального действия. Ферменты

окисляют субстраты, используя перекись водорода в качестве окислителя. Пероксидаза слюны имеет несколько изоформ. По химическим и иммунологическим свойствам фермент похож на пероксидазу, выделенную из молока, поэтому называется лактопероксидазой. Слюна отличается высокой активностью пероксидазы. Источником миелопероксидазы слюны являются нейтрофильные лейкоциты. Курение угнетает активность пероксидазы. Каталаза слюны имеет главным образом бактериальное происхождение. Фермент расщепляет перекись водорода, образуя кислород и воду. Фторид натрия оказывает ингибирующее действие на каталазу.

Ренин – фермент с молекулярной массой 40 кДа. Состоит из двух полипептидных цепей, соединенных дисульфидной связью. Ренин оказывает влияние на секреторную функцию слюнных желез. Стероидные гормоны стимулируют синтез ренина в подчелюстных железах. Аналогичное влияние на синтез ренина оказывает α-адренергическая стимуляция. Усиление секреции ренина особенно выражено при агрессивном поведении животных. Фермент обладает защитной функцией и способен стимулировать репаративные процессы, что имеет огромный биологический смысл в стрессорных ситуациях. Активация ренин-ангиотензиновой системы сыворотки крови оказывает сосудосуживающий эффект и вызывает длительное повышение кровяного давления. Ренин усиливает также секрецию альдостерона.

Активность протеолитических ферментов трипсиноподобного действия (саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза) в слюне низкая. Это определяется наличием в ее составе a1 -протеиназного ингибитора и a2 -макроглобулина. Важную роль в регуляции протеолитических процессов в полости рта играют кислотостабильные ингибиторы. Слюна содержит ингибиторы протеиназ не только плазменного, но и местного происхождения Источником протеолитических ферментов слюны могут быть микроорганизмы, вегетирующие в ротовой полости, особенно в зубном налете. Кислые гидролазы – катепсины могут освобождаться из поврежденных тканей слизистой оболочки полости рта, а также из лизосомальной фракции лейкоцитов. Избыточная активность протеиназ в слюне способствует развитию воспаления тканей пародонта.

Кининогеназы [КФ 3.4.21.8] имеют более распространенное название - калликреины. Они представляют группу протеолитических ферментов, сериновых протеиназ, для которых характерна узкая субстратная специфичность при взаимодействии с белками. При действии на кининоген калликреины плазмы крови отщепляют от этого белка брадикинин, а тканевые калликреины, к которым относится фермент слюны, высвобождают каллидин. Характерной особенностью калликреина слюны является способность освобождать кинины в щелочной среде. Калликреин обладает как кининогеназной, так и эстеразной активностью, в связи с этим возможны его разнообразные функции. Кининогеназная

функция определяется по образованию кининов, эстеразная – по расщеплению синтетического субстрата БАЭЭ (Nα-бензоил-L-аргинин- этиловый эфир). В слюне, в отличие от калликреина плазмы и поджелудочной железы, фермент содержится в активной форме.

Предполагают участие калликреина в местной регуляции кровоснабжения органов полости рта. Калликреин расширяет кровеносные сосуды железистой ткани и усиливает кровоток, необходимый для активно синтезирующей железы. Калликреин обладает хемотаксическим действием, угнетает эмиграцию нейтрофилов, активирует миграцию и митогенез Т-лимфоцитов, стимулирует секрецию лимфокинов, усиливает пролиферацию фибробластов и синтез коллагена, а также способствует высвобождению гистамина из тучных клеток. Компоненты калли- креин-кининовой системы опосредуют ряд эффектов, которые инициируют воспалительные агенты, в частности, боль, экссудацию и пролиферацию. Стимуляция chorda thympani индуцирует продукцию калликреина (Anderson L.S. et al., 1998). Активация кининовой системы происходит под влиянием многих повреждающих факторов (травмы, гипоксия, аллергический процесс, ионизирующая радиация, токсины).

Большое значение для функционирования калликреинов имеют тканевые ингибиторы протеиназ типа Кунитца, Нортропа, обладающие поливалентным действием. К поливалентным ингибиторам протеиназ относятся контрикал, тразилол, гордокс, ингитрил. Их используют в основном при остром панкреатите и панкреонекрозе, а также применяют при послеоперационном паротите. Имеется опыт использования ингибиторов протеиназ в комплексной терапии ВИЧ/СПИДа (Kelly J.A., 1999).

Гордокс и контрикал значительно угнетают систему фактора Хагемана, ингибируют активность прекалликреина, плазминогена и ХII фактора свертывания крови. Поливалентные ингибиторы протеиназ типа Кунитца, физиологическое значение которых заключается в предотвращении клеточного аутопротеолиза, являются не столько инактиваторами протеолитических ферментов сколько ингибиторами активации их предшественников (Крашутинский В.В. и соавт., 1998).

Смешанная слюна содержит высоко- и низкомолекулярные ингибиторы сериновых и тиоловых протеиназ. Предполагается, что сывороточные и местно синтезируемые ингибиторы протеиназ слюнных желез выполняют защитную функцию, предотвращая деструкцию клеток эпителия ротовой полости. В подчелюстных железах человека синтезируется ингибитор тиоловых протеиназ (цистатин), представляющий кислотостабильный белок с молекулярной массой 14 кДа, pI 4,5 – 4,7.

α 1 -Протеиназный ингибитор (α1 -ПИ) относится к серпинам – ингибиторам сериновых протеиназ, представляет собой гликопротеин с молекулярной массой 53000, состоит из 394 аминокислотных остатков, не содержит внутренних дисульфидных связей. В его активном центре находится метионин, с которым ковалентно связывается остаток серина. Оптимум рН находится между 5,0 и 10,5. Окисление метионина приво-

дит к инактивации α1 -ПИ. Этот ингибитор тормозит активность эластазы, коллагеназы, трипсина, тромбина, плазмина, калликреина, факторов свертывания крови. Взаимодействие сериновых протеиназ с α1 -ПИ осуществляется путем протеолитической атаки фермента на ингибитор как на субстрат.

α 2 - Макроглобулин (α2 -МГ) относится к макроглобулинам, представляет собой гликопротеин с молекулярной массой 725000 Да, pI 5,4. Молекула его состоит из двух нековалентно связанных субъединиц, содержащих по две пептидные цепи, соединенных между собой дисульфидными связями. α2 -МГ обладает широким спектром действия и может взаимодействовать с протеиназами всех классов: сериновыми, цистеиновыми, аспартильными, металлопротеиназами плазмы и тканей. Взаимодействие α2 -МГ с протеиназами осуществляется по механизму “улавливания”, в соответствии с которым молекула фермента попадает в “ловушку”.

Кислотостабильные ингибиторы (КСИ) устойчивы к нагреванию в кислой среде, имеют мол.массу от 5000 до 30000 Да, при наличии в них 5 – 6 дисульфидных связей. К ним относится интер-α-ингибитор трипсина (ИαИ) плазмы крови и местносинтезируемые КСИ тканей. КСИ ингибируют трипсин, плазмин, но не калликреин. В его реактивном центре для связывания трипсина расположен аргинин. Ингибиторы группы ИαИ

и местно синтезируемые рассматривают как эффективный внесосудистый защитный барьер организма человека.

Щелочная фосфатаза слюны [КФ.3.1.3.1.] гидролизует эфиры фосфорной кислоты. Фермент активирует минерализацию костной ткани

и зубов. Основным источником фермента являются подъязычные железы. В слюне подчелюстных желез щелочная фосфатаза почти не определяется. Фермент проявляет оптимум активности в щелочной среде

(рН 8,4-10,1).

Источником кислой фосфатазы в смешанной слюне являются околоушные железы, лейкоциты и микроорганизмы. Оптимум рН кислой фосфатазы 4,5-5,0. Существуют четыре изоформы кислой фосфатазы. Данный фермент слюны активирует процессы деминерализации тканей зубов и резорбцию костной ткани пародонта. Этому способствует избыток органических кислот, которые образуются в процессе жизнедеятельности ацидофильных микробов зубного налета, что создает оптимум рН для действия кислой фосфатазы.

Повышение активности протеолитических ферментов, гиалуронидазы, кислой фосфатазы, нуклеаз способствует повреждению тканей пародонта и снижает регенеративные процессы в них. Ингибиторы протеолиза являются эффективными лекарственными препаратами при пародонтите, заболеваниях слизистой оболочки полости рта (Веремеенко К.Н., 1977). Слюнные железы крупного рогатого скота служат источником получения тразилола – ингибитора протеиназ, который используется в лечении панкреатита. Протеолитические ферменты (трипсин, химотрип-

Пищеварение в организме человека осуществляется при содействии различных биологических жидкостей, к которым относится и слюна. Поэтапное расщепление органических веществ в отделах пищеварительной системы способствует наиболее полной диссимиляции белков, углеводов и жиров, поступивших с пищей, и выделению энергии. Она частично преобразуется в тепло, а также аккумулируется в виде молекул АТФ.

Первичная биохимическая обработка пищевого комка происходит в ротовой полости под действием слюны. Состав этого биологически активного раствора достаточно сложен и зависит от возраста, генетических свойств и особенностей питания человека. В нашей статье мы дадим характеристику компонентам слюны и изучим ее функции в организме.

Пищеварение в полости рта

Вкусовые вещества пищи раздражают нервные окончания, расположенные в слизистой оболочке ротовой полости и на языке. Это вызывает рефлекторное выделение не только слюны, но также желудочного и поджелудочного сока. Раздражение рецепторов, переходящее в процесс возбуждения, обеспечивает слюноотделение, которое необходимо для первичной механической и биохимической обработки пищевого комка. Она заключается в пережевывании и расщеплении сложных сахаров до простых углеводов. Секрецию ферментов в полости рта осуществляют слюнные железы. Состав слюны обязательно включает в себя амилазу и мальтазу, работающие как гидролитические энзимы.

У человека имеется три больших пары желез : околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Также в слизистой оболочке нижней челюсти, щек и языка расположены мелкие слюнные выводные протоки. В течение суток у здорового взрослого человека выделяется до 1,5 л слюны. Это чрезвычайно важно для физиологически нормального процесса пищеварения.

Химический состав слюны

Вначале сделаем общий обзор компонентов, секретируемых железами ротовой полости. Это в первую очередь вода и растворенные в ней соли натрия, калия, кальция и фосфора. Велико содержание в слюне органических соединений: ферментов, протеинов и муцина (слизи). Особое место занимают вещества бактерицидной природы - лизоцим, защитные белки. В норме слюна имеет слабощелочную реакцию, если же в пище преобладают продукты, богатые углеводами, рН слюны сдвигается в сторону кислой реакции. Это повышает риск образования зубного камня и вызывает появление симптомов кариеса. Далее подробно остановимся на особенностях состава слюны человека.

Факторы, влияющие на биохимию секрета слюнных желез

Вначале разграничим такие понятия, как чистая и смешанная слюна. В первом случае речь идет о жидкости, непосредственно секретируемой железами полоти рта. Во втором - о растворе, содержащем также продукты метаболизма, бактерии, частицы пищи и компоненты плазмы крови. Однако оба эти вида ротовой жидкости обязательно содержат несколько групп соединений, называемых буферными системами. Состав слюны обусловлен особенностями обмена веществ организма, возрастом, характером питания и зависит от того, какими хроническими болезнями страдает человек. Например, в слюне детей раннего возраста наблюдается высокое содержание лизоцима и компонентов белковой буферной системы, а также низкая концентрация муцина и слизи.

Для взрослого человека характерно преобладание элементов фосфатной и гидрокарбонатной буферных систем. Кроме того, регистрируется увеличение концентрации ионов калия и снижение содержания натрия в сравнении с составом плазмы крови. У людей пожилого возраста в состав слюны входит повышенное содержание гликопротеидов , муцина и бактериальной микрофлоры. Высокий уровень кальциевых ионов может провоцировать у них усиление образования зубного камня, а низкая концентрация лизоцима и защитных белков приводит к развитию пародонтоза.

Какие микроэлементы обнаружены в секрете слюнных желез

Минеральный состав ротовой жидкости играет ведущую роль в поддержании нормального уровня обмена веществ и непосредственно влияет на процессы образования зубной эмали. Покрывая коронку зуба сверху, она непосредственно контактирует с внутренним содержимым ротовой полости и, следовательно, является наиболее уязвимой частью. Как выяснилось, минерализация, т. е. поступление ионов кальция, фтора и гидрофосфат-ионов в зубную эмаль, зависит от того, каков состав и свойства слюны. Вышеперечисленные ионы присутствуют в ней как в свободном, так и в связанном с белками виде и имеют мицеллярную структуру.

Эти комплексные соединения обеспечивают устойчивость зубной эмали к кариесу. Таким образом, ротовая жидкость является коллоидным раствором и наряду с ионами натрия, калия, меди, йода создает необходимое осмотическое давление, обеспечивающее защитные функции собственных буферных систем. Далее рассмотрим механизмы их действия и значение для поддержания гомеостаза в ротовой полости.

Буферные комплексы

Чтобы секрет слюнных желез , попавший в ротовую полость, выполнял все свои важные функции, необходимо, чтобы его водородный показатель находился на постоянном уровне в пределах от 6,9 до 7,5. Для этого и существуют группы сложных ионов и биологически активных веществ, которые входят в состав слюны. Особенно важна фосфатная буферная система, поддерживающая достаточную концентрацию гидрофосфат-ионов , которые отвечают за минерализацию тканей зубов. Она содержит фермент - щелочную фосфатазу , которая ускоряет передачу анионов ортофосфорной кислоты от эфиров глюкозы на органическую основу эмали зубов.

Затем наблюдается образование очагов кристаллизации, и комплексы фосфатов кальция и белка встраиваются в зубные ткани - происходит минерализация. Стоматологические исследования подтвердили предположение о том, что уменьшение концентрации катионов кальция и кислых анионов фосфорной кислоты приводит к нарушению системы " слюна - эмаль зуба" . Это неизбежно вызывает разрушение зубных тканей и развитие кариеса.

Органические компоненты смешанной слюны

Сейчас речь пойдет о муцине - веществе, вырабатываемом подчелюстными и подъязычными железами. Оно относится к группе гликопротеидов , выделяется секретирующими клетками эпителия. Обладая вязкостью, муцин склеивает и увлажняет частицы пищи, раздражающие корень языка. В результате глотания эластичный пищевой комок легко попадает в пищевод и далее в желудок.

Данный пример наглядно иллюстрирует, как взаимосвязаны между собой состав и функции слюны. Кроме муцина, к органическим веществам относятся и растворимые белки, связанные в комплексные соединения с глюкозой и галактозой. Они способствуют переходу гидрофосфата кальция из ротовой жидкости в состав эмали зубов. Снижение концентрации растворимых пептидов (например, фибронектина в слюне) приводит к активации фермента - кислой фосфатазы , которая усиливает процесс деминерализации, провоцирующий кариес.

Лизоцим

К соединениям, проявляющим свойства ферментов и входящим в состав слюны, относится антибактериальное вещество - лизоцим. Действуя как протеолитический энзим, он разрушает стенки болезнетворных бактерий, содержащие муреин . Присутствие фермента в слюне особенно актуально для микрофлоры ротовой полости, так как она является воротами, через которые микроорганизмы могут свободно поступать с воздухом, водой и пищей. Лизоцим начинает вырабатываться слюнными железами ребенка с момента перехода на питание искусственными смесями, до этого момента фермент поступает в его организм с грудным молоком. Как видим, для слюны характерны защитные функции, способствующие поддержанию нормальной жизнедеятельности организма и предохраняющие его от патогенной микрофлоры. Кроме этого, лизоцим способствует быстрому заживлению микротрещин и ранок на слизистой поверхности ротовой полости.

Значение пищеварительных ферментов

Продолжая изучать вопрос о том, какой состав у слюны человека, остановимся на таких ее компонентах , как амилаза и мальтаза. Оба энзима принимают участие в расщеплении пищи, содержащей углеводы. Хорошо известен простой опыт, доказывающий, что крахмал подвергается гидролизу еще в ротовой полости. Если длительное время разжевывать кусочек белого хлеба или вареного картофеля, то во рту появляется сладковатый вкус. Действительно, амилаза частично расщепляет крахмал до олигосахаридов и декстринов, а они, в свою очередь, подвергаются действию мальтазы. В итоге образуются молекулы глюкозы, придающие пищевому комку во рту вкус сладкого. Полное расщепление углеводов далее будет проходить в желудке и особенно в двенадцатиперстной кишке.

Кровесвертывающая функция слюны

В секрете ротовой жидкости присутствуют элементы плазмы и имеют место факторы свертывания крови. Например, тромбопластин является продуктом разрушения кровяных пластинок - тромбоцитов - и присутствует как в чистой, так и в смешанной слюне. Еще одно вещество - протромбин, который представляет собой неактивную форму белка и синтезируется гепатоцитами . Кроме названных выше веществ, в состав слюны входят ферменты, препятствующие или, наоборот, активирующие действие фибринолизина - соединения, проявляющего ярко выраженные свойства свертывания крови.

В данной статье мы изучили состав и основные функции слюны человека. Надеемся, информация была вам полезна!

В полость рта открываются выводные протоки трёх пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме них в слизистой оболочке рта имеются многочисленные мелкие железы, которые по месту размещения называются: губными, щёчными, нёбными и языковыми. B области языка расположены: передняя слюнная железа на нижней поверхности кончика языка, на корне языка — железы, протоки которых впадают в промежутки между листообразными и жолобовиднымы сосочками. Выводные протоки губных, щечных желез открываются в преддверие рта, а подчелюстных, подъязычных, небных и языковых — в собственно ротовую полость. По характеру секрета железы делятся на белковые, слизистые и смешанные.

Слюна — это смесь секретов трех больших и множества малых слюнных желез. К секрету, выделяемому в ротовой полости, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, лимфоциты), слизь, микроорганизмы.

Состав и свойства слюны.

В состав секрета слюнных желез входит 98-99 % воды, а все остальное — твердый остаток, в который входят минеральные анионы хлоридов, фосфатов, бикарбонатов, йодидов, бромидов, фторидов, сульфатов. В слюне есть катионы натрия, калия, кальция, магния и микроэлементы — железо, медь, никель, литий и другие. Концентрация таких веществ, как йод, калий, стронций намного больше, чем в крови. Органические вещества представлены главным образом белками (альбумины, глобулины, ферменты), но кроме них в слюне ещё есть азотсодержащие компоненты (мочевина, аммиак, креатинин, свободные аминокислоты, гамма — аминоглютаминат, таурин, фосфоэтаноламин, оксипролин, витамины). Часть этих веществ переходит в слюну из плазмы крови без изменений, а часть (амилаза, гликопротеины) синтезируется в слюнных железах.

Большие и малые слюнные железы выделяют в норме разный по составу и количеству секрет. Околоушные железы секретируют жидкую слюну с содержанием большого количества хлоридов калия и натрия, ферменты — каталазу (осуществляет гидролиз перекиси водорода до воды и кислорода) и амилазу. Последняя в своем составе имеет кальций, без которого она не действует. Для выполнения своих функций амилазе необходимы ионы хлора. Щелочной фосфатазы в этом секрете нет, но активность кислой фосфатазы очень высока.

Подчелюстные железы секретируют продукт, который содержит большое количество органических веществ (муцин, амилаза) и небольшое количество роданистого калия. Из минеральных веществ преобладают соли хлориды натрия, хлориды кальция, фосфат кальция, фосфат магния. Амилазы значительно меньше, чем в секрете околоушной железы.

Подъязычные железы выделяют слюну, богатую муцином и имеют сильную щелочную реакцию. Активность щелочной и кислой фосфотаз в этой слюне очень высока. Консистенция слюны вязкая и клейкая.

В полости рта слюна выполняет пищеварительную функцию, а кроме того защитную и трофическую функции для эмали зуба. Пищеварительная функция заключается в подготовке порции пищи к глотанию и пищеварению. Пережёванная пища смешивается со слюной, которая составляет 10-12 % от ее количества. Муцин способствует формированию пищевого комочка и глотанию, это важнейший органический компонент слюны.

В полости рта слюна выполняет функцию пищеварительного сока. В ее состав входит около 50 ферментов, которые относятся к классам гидролаз, оксиредуктаз, трансфераз.

Защитная функция слюны заключается в том, что она защищает слизистую оболочку и зубы от высыхания, физических и химических повреждений пищей, выравнивает температуру пищи, связывает как амфотерный буфер кислоты и отмывает налет с зубов, способствует самоочищению полости рта и зубов; наличие лизоцима — ферментоподобного белка, который имеет бактерицидные свойства, придаёт ей возможность принимать участие в защитных реакциях организма и в процессах регенерации эпителия при повреждениях слизистой оболочки рта.

  • Вода (около 99 % общего состава слюны). Обеспечивает смачивание и растворение компонентов пищи для появления чувства вкуса и первичных пищеварительных реакций. Увлажняет ротовую полость. Способствует речи.
  • Бикарбонаты. Поддерживают слабощелочную реакцию слюны (рН: 5,25-8,0).
  • Хлориды. Активируют слюнную амилазу — фермент, расщепляющий крахмал.
  • Иммуноглобулин А (IgA) Составная часть слюнной антибактериальной системы.
  • Лизоцим. Бактерицидный фермент, предотвращает кариес, принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки рта
  • Муцин. Гликопротеид, который способствует образованию слизи и формированию пищевого комочка.
  • Слизь. Участвует в образовании пищевого комочка. Способствует глотанию. Обеспечивает буферные свойства слюны.
  • Фосфаты. Поддерживают pH слюны.
  • Слюнная альфа — амилаза (птиалин). Катализирует расщепление полисахаридов до дисахаридов
  • Мочевина, мочевая кислота. He выполняют пищеварительной функции; являются продуктами экскреции.
  • Мальтаза (глюкозидаза). Расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаров.