Главная > Окситоцин > Центр нервной регуляции вдоха и выдоха. Дыхательный центр. Регуляция дыхания. Эмоции и дыхание


Центр нервной регуляции вдоха и выдоха. Дыхательный центр. Регуляция дыхания. Эмоции и дыхание




Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

1. Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

2. Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

3. Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

4. Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Дыхание регулируется дыхательным центром, который находится в спинном, продолговатом мозге, мосту, гипоталамусе, коре больших полушарий.

Ведущая роль в организации дыхания принадлежит центру продолговатого мозга, который состоит из центров вдоха (инспираторные нейроны) и выдоха (экспираторные нейроны). Разрушение этой области ведет к остановке дыхания. Здесь находятся нейроны, обеспечивающие ритмичность вдоха и выдоха. Это связано с тем, что дыхательный центр обладает свойством автоматии, т.е. его нейроны способны ритмически самовозбуждаться. Автоматия сохраняется, даже если к дыхательному центру не поступают нервные импульсы по центростремительным нейронам. Автоматия может изменяться в зависимости от гуморальных факторов, нервных импульсов, поступающих по центростремительным нейронам и под влиянием вышележащих отделов мозга. От дыхательного центра нервные импульсы по центробежным нейронам подходят к межреберным мышцам, диафрагме и др. мышцам.

Регуляция дыхания осуществляется с помощью гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

Гуморальные механизмы

Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ, который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. Углекислый газ непосредственно возбуждает инспираторные клетки дыхательного центра. В механизме стимулирующего влияния углекислого газа на дыхательный центр важное место принадлежит хеморецепторам сосудистого русла. В области сонных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы, чувствительные к изменениям напряжения углекислого газа в крови. Кстати, первый вдох новорожденного объясняется действием накопившейся в его тканях углекислого газа на дыхательный центр (после перерезки пуповины и отделения от организма матери). Это действие является как прямым, так и опосредованным, рефлекторным – через хеморецепторы сонного синуса и дуги аорты. Избыток углекислого газа в крови вызывает одышку. Недостаток кислорода в крови углубляет дыхание. Установлено, что повышение напряжения кислорода в крови тормозит активность дыхательного центра.

Рефлекторные механизмы. Различают постоянные и непостоянные рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра. Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Э. Геринга – И. Брейера), корня легкого и плевры (плевропульмональный рефлекс), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс К. Гейманса), проприорецепторов дыхательных мышц.

Рефлекс Э. Геринга и И. Брейера называют рефлексом торможения вдоха при растяжении легких. При вдохе возникают импульсы, тормозящие вдох и стимулирующие выдох, а при выдохе – импульсы, рефлекторно стимулирующие вдох. Регуляция дыхательных движений осуществляется по принципу обратной связи. При перерезке блуждающих нервов рефлекс выключается, дыхание становится редким и глубоким.



Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстерорецепторов и интерорецепторов. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели (иногда даже мускулатуры бронхов) и рефлекторной задержке дыхания. Сильные температурные воздействия на кожу возбуждают дыхательный центр, увеличивают вентиляцию легких. Резкое охлаждение угнетает дыхательный центр. На дыхание влияют боль, импульсы от сосудистых барорецепторов: так, повышение артериального давления угнетает дыхательный центр, что проявляется уменьшением глубины и частоты дыхания.

При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, химическими раздражителями и инородными телами возникают чиханье и кашель (защитные врожденные рефлексы). Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, кашель – при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.

Первый уровень регуляции – спинной мозг. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмичную смену фаз дыхательного аппарата.

Второй уровень регуляции – продолговатый мозг. Здесь находится дыхательный центр, который перерабатывает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных рефлексогенных сосудистых зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.

Третий уровень регуляции – верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при участии коры большого мозга возможно адекватное приспособление реакций системы органов дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ:

1. Общий план строения и значение дыхательной системы.

2. Строение полости носа.

3. Строение гортани.

4. Строение трахеи и главных бронхов.

5. Строение легких.

6. Плевральные полости и синусы.

7. Границы легких и плевры

8. Понятие о средостении. Органы средостения.

9. Этапы процесса дыхания.

10. Аппарат внешнего дыхания.

11. Дыхательный цикл.

12. Механизмы вдоха и выдоха.

13. Понятие о легочных объемах и легочной вентиляции.

14. Состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха.

15. Газообмен в легких.

16. Транспорт газов кровью.

17. Газообмен между кровью и тканями.

18. Дыхательный центр. Регуляция дыхания.

Задание № 1. Выберите одно правильное утверждение:

1. В дыхательную систему не входит:

A) пищевод

B) гортань

2. Вход в гортань при глотании закрывается:

B) щитовидным хрящом

C) надгортанником

D) язычком мягкого неба

3. Наибольшая частота дыхательных движений будет при концентрации углекислого газа в крови:

4. Дыхательный объем легких равен:

A) 1500 – 2000 мл

B) 300 – 700 мл

C) 1000 – 1500 мл

D) 3000 – 3500 мл

5. Обонятельной областью является:

A) верхний носовой ход

B) средний носовой ход

C) нижний носовой ход

D) преддверие носа

6. Самый крупный хрящ гортани:

A) перстневидный

B) щитовидный

C) надгортанный

D) черпаловидный

7. Бифуркация трахеи находится на уровне:

A) VIII грудного позвонка

B) III грудного позвонка

C) V грудного позвонка

D) II грудного позвонка

8. Количество сегментов верхней доли правого легкого:

9. Каждая легочная долька содержит:

A) 18 ацинусов

B) 30 ацинусов

C) 10 ацинусов

D) 5 ацинусов

10. Увеличение глубины дыхания называется:

A) гипервентиляцией

B) гиперпноэ

C) тахипноэ

Задание №2. Ответьте на вопросы ситуационных задач

№1. Жизненная емкость обследуемого 3600 мл, резервный объем выдоха 1500 мл, резервный объем вдоха 1600 мл, частота дыхания 16 в минуту. Каков минутный объем дыхания обследуемого?

№2. Два спортсмена, близких по возрасту и физическому развитию, участвуют в забеге на 1000 метров. В конце дистанции минутный объем дыхания первого - 120 литров, частота дыхательных движений – 80 в минуту, у второго минутный объем дыхания - 120 литров, при частоте дыхательных движений – 40 в минуту. Кто из обследуемых спортсменов более тренирован? Вычислить дыхательный объем обоих спортсменов.

№3. При исследовании функционального состояния аппарата внешнего дыхания у студента выявлено: дыхательный объем – 600 мл, резервный объем вдоха – 1800 мл, резервный объем выдоха – 1900 мл. Какова жизненная емкость легких студента?

ЭТАЛОНЫ ОТВЕТОВ

Задание №1: 1-A, 2-C, 3-D, 4-B, 5-A, 6-B, 7-C, 8-D, 9-A, 10-B.

Задание №2. №1: Минутный объем обследуемого 8000 мл, если дыхательный объем – 500 мл.

№2: Второй спортсмен тренирован в большей степени: он имеет больший дыхательный объем, поэтому частота дыхательных движений у него вдвое реже. Дыхательный объем первого спортсмена – 1,5 литра; второго спортсмена – 3 литра. №3: Жизненная емкость легких – 4300 мл.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Физиологическая роль легочного дыхания состоит в обеспечении оптимального газового состава артериальной крови .

Для нормальной интенсивности процессов тканевого дыхания необходимо, чтобы кровь, поступающая в тканевые капилляры, всегда была насыщена кислородом и не содержала СО, в количествах, препятствующих отдаче его из тканей. Поскольку при прохождении крови через капилляры легких между плазмой и альвеолярным воздухом уста­навливается практически почти полное газовое равновесие, то оп­тимальное содержание газов в артериальной крови определяет соот­ветствующий состав альвеолярного воздуха. Оптимальное содержание газов в альвеолярном воздухе достигается путем изменения объема легочной вентиляции в зависимости от условий, существующих в данный момент в организме.

Регуляция внешнего дыхания

text_fields

text_fields

arrow_upward

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией, который направлен на достижение конечного приспособительного результата - обеспечение оптимального газового состава внутренней среды организма (крови, интерстициальной жидкости, ликвора) в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности.

Управление дыханием осуществля­ется по принципу обратной связи : при отклонении от оптимальных величин регулируемых параметров (рН, напряжение О, и СО,) из­менение вентиляции направлено на их нормализацию.
Избыток, например, водородных ионов во внутренней среде организма (аци­доз) приводит к усилению вентиляции,
а их недостаток (алкалоз) - к уменьшению интенсивности дыхания.
В обоих случаях изменение вентиляции является средством достижения главной цели регуляции дыхания - оптимизации газового состава внутренней среды (прежде всего, артериальной крови).

Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций , возникающих в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани и сосудистых рефлексо­генных зонах.

Центральный аппарат регуляции дыхания представля­ют нервные образования спинного мозга, продолговатого мозга и вышележащих отделов нервной системы.

Основная функция управ­ления дыханием осуществляется дыхательными нейронами ствола го­ ловного мозга, которые передают ритмические сигналы в спинной мозг к мотонейронам дыхательных мышц.

Дыхательный центр

text_fields

text_fields

arrow_upward

Дыхательным центром называют совокуп­ность взаимно связанных нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность ды­хательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутри организма и в окружающей среде.

Еще в начале XIX века было показано, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка в каудальной его части (в области так называемого писчего пера) расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели ор­ганизма. Этот небольшой участок мозга в нижнем углу ромбовидной ямки, жизненно необходимый для поддержания ритмического дыха­ния, был назван «дыхательным центром». В дальнейшем было по­казано, что дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, в области obex, вбли­зи stria acusticae, и состоит из двух отделов:

1. инспираторный отдел («цент­ра вдоха»),
2. экспираторный отдел («центра выдоха»).

Дыхательные нейроны

text_fields

text_fields

arrow_upward

В ретикулярной формации продолговатого мозга обнаружены так называемые дыхательные нейроны , одни из которых разряжаются серией импульсов в фазу вдоха, другие - в фазу выдоха. В зави­симости от того, каким образом активность дыхательных нейронов коррелирует с фазами дыхательного цикла, их называют инспираторными или экспираторными.

В продолговатом мозге не найдено строго обособленных областей, которые содержали бы только инспиратерные или только экспираторные дыхательные нейроны. Тем не менее, инспираторные и экспираторные нейроны рассматривают как две функционально различные популяции, внутри которых ней­роны связаны между собой сетью аксонов и синапсов. Исследования активности одиночных нейронов ретикулярной формации продолго­ватого мозга привели к заключению, что область расположения дыхательного центра не может быть очерчена строго и однозначно. Так называемые дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга . Однако, в каждой половине про­долговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где дыха­тельные нейроны сгруппированы с более высокой плотностью.

Дорсальная группа дыхательных нейронов

Дорсальная группа дыхательных нейронов продолговатого мозга находится вентролатеральнее ядра одиночного пучка и состо­ит, главным образом, из инспираторных нейронов. Часть этих клеток дает нисходящие пути, идущие, в основном, в составе солитарного тракта и образующие у человека моносинаптические контакты с мотонейронами диафрагмального нерва в передних рогах 3-6 шейных сегментов спинного мозга. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга разряжаются или непрерывно (с учащением, в фазу вдоха) или залпами, подобно активности дыхательных нейронов продолговатого мозга. Движения диафрагмы, обеспечивающие от 70 до 90% дыхательного объема, связаны именно с нисходящими вли­яниями дорсальной группы инспираторных нейронов продолговатого мозга.

Вентральная группа дыхательных нейронов

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в области обоюдного и ретроамбигуального ядер. Нейроны этой группы посылают нисходящие волокна к мотонейронам межребер­ных и брюшных мышц. Инспираторные мотонейроны спинного мозга концентрируются, главным образом, во 2- 6, а экспираторные — в 8- 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов продолго­ватого мозга находятся также эфферентные преганглионарные ней­роны блуждающего нерва, обеспечивающие синхронные с фазами дыхания изменения просвета дыхательных путей. Максимум актив­ности нейронов блуждающего нерва, вызывающей повышение тонуса гладких мышц воздухоносных путей, наблюдается в конце выдоха, а минимум - в конце вдоха.

Характер ритмической активности дыхательных нейронов

text_fields

text_fields

arrow_upward

В продолговатом мозге обнаружены дыхательные нейроны с раз­личным характером ритмической активности . Только у части инспи­раторных и экспираторных нейронов начало разряда и длительность серии импульсов строго совпадают с периодом соответствующей фазы дыхательного цикла, Однако, при всем разнообразии видов возбуж­дения разных дыхательных нейронов продолговатого мозга у каждо­го из них характер ритмической активности остается, как правило, постоянным.
На этом основании различают:

а) «Полные » инспира­торные и экспираторные нейроны, ритмическое возбуждение кото­рых по времени точно совпадает с соответствующей фазой дыхания;
б) «Ранние » инспираторные и экспираторные нейроны, дающие ко­роткую серию импульсов до начала вдоха или выдоха;
в) «Поздние «, проявляющие залповую активность уже после начала инспирации или экспирации:
г) «Инспираторно- экспираторные «, начинающие возбуждаться в фазе вдоха и остающиеся активными в начале вы­доха;
д) «Экспираторно-инспираторные «, активность которых начи­нается во время вдоха и захватывает начало выдоха;
е) «Непрерыв­ ные «, работающие без пауз, но с увеличением частоты импульсов во время вдоха или выдоха (рис.8.9).

Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов

Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов продолговатого мозга в связи с фазами дыхательного цикла.I - вдох,II - выдох.

1 - полные;
2 - ранние;
3 - поздние инспираторные;
4,5,6 - аналогичные экспираторные;
7 - инспираторно-экспираторные;
8 -экспираторно-инспираторные;
9,10 - нейроны, обладающие непрерывной активностью с усилением в различные фазы цикла.

Нейроны каждой разновидности не разбросаны по отдельности и нередко находятся друг от друга на расстояние не более 100 мкм. Полагают, что различные виды дыхательных нейронов образуют сво­еобразные микрокомплексы, которые служат теми очагами, где форми­руется автоматизм дыхательного центра. Типичным ритмообразующим комплексом является система из четырех нейронов («ранних» и «позд­них» инспираторных и экспираторных), объединенных возвратными связями и способных в совокупности генерировать залповую активность. Каждый цикл начи­нается с активности «ран­него» инспираторного ней­рона. Затем возбуждение переходит последовательно на «поздний» инспираторный нейрон, «ранний» и «позд­ний» экспираторные нейроны и снова на «ранний» инспираторный. Благодаря на­личию возвратных связей, нейрон каждой ритмообразующей группы, возбужда­ясь, оказывает тормозное воздействие на два предше­ствующих ему в цикле ней­рона. Так называемые «пол­ные» инспираторные и экспираторные нейроны обес­печивают передачу возбуж­дения по нисходящим путям спинного мозга к мотоней­ронам, иннервирующим ды­хательные мышцы.

После перерезки у экс­периментальных животных ствола мозга ниже варолиева моста дыхательные дви­жения сохраняются. Одна­ко, изолированный от нис­ходящих влияний дыхатель­ный центр способен обес­печить лишь примитивное дыхание, при котором дли­тельный выдох периодичес­ки прерывается короткими вдохами. Для стабильности и координации дыхательно­го ритма, обуславливающей дыхание с плавным харак­тером перехода от вдоха к выдоху, необходимо, в пер­вую очередь, участие нерв­ных образований варолиева моста.

Пневмотаксический центр

text_fields

text_fields

arrow_upward

В передней части варо­лиева моста обнаружена область, названная пневмотаксическим центром, разрушение которой приводит к удлинению фаз вдоха и выдоха, а электрическая стимуляция различных ее зон - к досрочному пере­ключению фаз дыхания. При перерезке ствола мозга на границе между верхней и средней третью варолиева моста и одновременном пересечении обоих блуждающих нервов дыхание останавливается на фазе вдоха, лишь иногда прерываемой экспираторными движениями (так называемый апнейзис).

На основании этого был сделан вывод , что дыхательный ритм возникает в результате периодического тор­можения тонической активности нейронов продолговатого мозга афферентной импульсацией, приходящей по блуждающему нерву и действующей через экспираторные нейроны, а после перерезки блуждающего нерва - вследствие ритмического торможения, посту­пающего из пневмотаксического центра варолиева моста.

В ростральных отделах варолиева моста, в медиальном парабрахиальном ядре, в участках мозговой ткани вентральнее его, а также в структурах, относящихся к управлению дополнительными дыха­тельными мышцами, т.е. в том месте, которое идентифицируют как пневмотаксический центр, найдено наибольшее количество дыха­тельных нейронов моста.

В отличие от нейронов продолговатого мозга , стабильно сохраняющих характер залповой активности, в варолиевом мосту один и тот же дыхательный нейрон может изме­нить характер своей деятельности.

Дыхательные нейроны варолиева моста организованы в группы, состоящие из 10-12 нейронов раз­ного вида. Среди них много так называемых переходных (фазово-охватывающих) нейронов, проявляющих с максимумом частоты при смене фаз дыхательного цикла. Этим нейронам приписывают функ­цию связывания различных фаз дыхательного цикла, подготовки ус­ловий для прекращения фазы вдоха и перехода к выдоху.

Пневмо­таксический центр варолиева моста связан с дыхательным центром продолговатого мозга восходящими и нисходящими проводящими путями. К медиальному парабронхиальному ядру и ядру Келликера-Фузе из продолговатого мозга поступают аксоны нейронов одиноч­ного пучка и ретроамбигуального ядра. Эти аксоны являются основным входом в пневмотаксического центра.

Отличительной чертой активности дыхательных нейронов варолиева моста является то, что при нарушении связи с продолговатым мозгом они теряют залповый характер импульсации и модуляцию частоты импульсов в ритме дыхания.

Считается, что пневмотаксический центр получает импульсы от инспираторной части дыхательного центра продолговатого мозга и посылает импульсы обратно к дыхательному центру в продолговатый мозг, где они возбуждают экспираторные и тормозят инспираторные нейроны. Дыхательные нейроны варолиева моста первыми получают сведения о необходимости приспособления дыхания к изменяющим­ся условиям и соответствующим образом меняют активность нейро­нов дыхательного центра, а переходные нейроны обеспечивают плав­ную смену вдоха на выдох.

Таким образом, благодаря совместной работе с пневмотаксическим комплексом , дыхательный центр продолговатого мозга может осуществлять ритмическую смену фаз дыхательного цикла с оптимальным соотношением длительности вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Однако, для нормальной жизнеде­ятельности и поддержания адекватного потребностям организма дыхания необходимо участие не только варолиева моста, но и выше­лежащих отделов головного мозга.

По современным представлениям дыхательный центр - это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Выделяют несколько уровней регуляции:

1) спинальный;

2) бульбарный;

3) супрапонтиальный;

4) корковый.

Спинальный уровень представлен мотонейронами передних рогов спинного мозга, аксоны которых иннервируют дыхательные мышцы. Этот компонент не имеет самостоятельного значения, так как подчиняется импульсам из вышележащих отделов.

Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга и моста образуют бульбарный уровень . В продолговатом мозге выделяют следующие виды нервных клеток:

1) ранние инспираторные (возбуждаются за 0,1-0,2 с до начала активного вдоха);

2) полные инспираторные (активируются постепенно и посылают импульсы всю фазу вдоха);

3) поздние инспираторные (начинают передавать возбуждение по мере угасания действия ранних);

4) постинспираторные (возбуждаются после торможения инспираторных);

5) экспираторные (обеспечивают начало активного выдоха);

6) преинпираторные (начинают генерировать нервный импульс перед вдохом).

Аксоны этих нервных клеток могут направляться к мотонейронам спинного мозга (бульбарные волокна) или входить в состав дорсальных и вентральных ядер (протобульбарные волокна).

Нейроны продолговатого мозга, входящие в состав дыхательного центра, обладают двумя особенностями:

1) имеют реципрокные отношения;

2) могут самопроизвольно генерировать нервные импульсы.

Пневмотоксический центр образован нервными клетками моста. Они способны регулировать активность нижележащих нейронов и приводят к смене процессов вдоха и выдоха. При нарушении целостности ЦНС в области ствола мозга понижается частота дыхания и увеличивается продолжительность фазы вдоха.

Супрапонтиальный уровень представлен структурами мозжечка и среднего мозга, которые обеспечивают регуляцию двигательной активности и вегетативной функции.

Корковый компонент состоит из нейронов коры больших полушарий, влияющих на частоту и глубину дыхания. В основном они оказывают положительное влияние, особенно на моторные и орбитальные зоны. Кроме того, участие коры больших полушарий говорит о возможности самопроизвольно изменять частоту и глубину дыхания.

Таким образом, в регуляции дыхательного процесса принимают различные структуры коры больших полушарий, но ведущую роль играет бульбарный отдел.

2. Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра

Впервые гуморальные механизмы регуляции были описаны в опыте Г. Фредерика в 1860 г., а затем изучались отдельными учеными, в том числе И. П. Павловым и И. М. Сеченовым.

Г. Фредерик провел опыт перекрестного кровообращения, в котором соединил сонные артерии и яремные вены двух собак. В результате голова собаки № 1 получала кровь от туловища животного № 2, и наоборот. При пережатии трахеи у собаки № 1 произошло накопление углекислого газа, который поступил в туловище животного № 2 и вызвал у него повышение частоты и глубины дыхания - гиперпноэ. Такая кровь поступила в голову собаки под № 1 и вызвала понижение активности дыхательного центра вплоть до остановки дыхания гипопноэ и апопноэ. Опыт доказывает, что газовый состав крови напрямую влияет на интенсивность дыхания.

Возбуждающее действие на нейроны дыхательного центра оказывают:

1) понижение концентрации кислорода (гипоксемия);

2) повышение содержания углекислого газа (гиперкапния);

3) повышение уровня протонов водорода (ацидоз).

Тормозное влияние возникает в результате:

1) повышения концентрации кислорода (гипероксемии);

2) понижения содержания углекислого газа (гипокапнии);

3) уменьшения уровня протонов водорода (алкалоза).

В настоящее время учеными выделено пять путей влияния газового состава крови на активность дыхательного центра:

1) местное;

2) гуморальное;

3) через периферические хеморецепторы;

4) через центральные хеморецепторы;

5) через хемочувствительные нейроны коры больших полушарий.

Местное действие возникает в результате накопления в крови продуктов обмена веществ, в основном протонов водорода. Это приводит к активации работы нейронов.

Гуморальное влияние появляется при увеличении работы скелетных мышц и внутренних органов. В результате выделяются углекислый газ и протоны водорода, которые стоком крови поступают к нейронам дыхательного центра и повышают их активность.

Периферические хеморецепторы - это нервные окончания с рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы (каротидные синусы, дуга аорты и т. д.). Они реагируют на недостаток кислорода. В ответ начинают посылаться импульсы в ЦНС, приводящие к увеличению активности нервных клеток (рефлекс Бейнбриджа).

В состав ретикулярной формации входят центральные хеморецепторы , которые обладают повышенной чувствительностью к накоплению углекислого газа и протонов водорода. Возбуждение распространяется на все зоны ретикулярной формации, в том числе и на нейроны дыхательного центра.

Нервные клетки коры больших полушарий также реагируют на изменение газового состава крови.

Таким образом, гуморальное звено играет важную роль в регуляции работы нейронов дыхательного центра.

3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра

Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний - эпизодические и постоянные.

К постоянным относятся три вида:

1) от периферических хеморецепторов сердечно-сосудистой системы (рефлекс Гейманса);

2) от проприорецепторов дыхательных мышц;

3) от нервных окончаний растяжений легочной ткани.

В процессе дыхания мышцы сокращаются и расслабляются. Импульсы от проприорецепторов поступают в ЦНС одновременно к двигательным центрам и нейронам дыхательного центра. Происходит регуляция работы мышц. При возникновении каких-либо препятствий дыхания инспираторные мышцы начинают еще больше сокращаться. В результате устанавливается зависимость между работой скелетных мышц и потребностями организма в кислороде.

Рефлекторные влияния от рецепторов растяжения легких были впервые обнаружены в 1868 г. Э. Герингом и И. Брейером. Они обнаружили, что нервные окончания, расположенные в гладкомышечных клетках, обеспечивают три вида рефлексов:

1) инспираторно-тормозные;

2) экспираторно-облегчающие;

3) парадоксальный эффект Хеда.

При нормальном дыхании возникает инспираторно-тормозные эффекты. Во время вдоха легкие растягиваются, и импульсы от рецепторов по волокнам блуждающих нервов поступают в дыхательный центр. Здесь происходит торможение инспираторных нейронов, что приводит к прекращению активного вдоха и наступлению пассивного выдоха. Значение этого процесса заключается в обеспечении начала выдоха. При перегрузке блуждающих нервов смена вдоха и выдоха сохраняется.

Экспираторно-облегчающий рефлекс можно обнаружить только в ходе эксперимента. Если растягивать легочную ткань в момент выдоха, то наступление следующего вдоха задерживается.

Парадоксальный эффект Хеда можно осуществить в ходе опыта. При максимальном растяжении легких в момент вдоха наблюдается дополнительный вдох или вздох.

К эпизодическим рефлекторным влияниям относятся:

1) импульсы от ирритарных рецепторов легких;

2) влияния с юкстаальвеолярных рецепторов;

3) влияния со слизистой оболочки дыхательных путей;

4) влияния от рецепторов кожи.

Ирритарные рецепторы расположены в эндотелиальном и субэндотелиальном слое дыхательных путей. Они выполняют одновременно функции механорецепторов и хеморецепторов. Механорецепторы обладают высоким порогом раздражения и возбуждаются при значительным спадании легких. Подобные спадания наступают в норме 2-3 раза в час. При уменьшении объема легочной ткани рецепторы посылают импульсы к нейронам дыхательного центра, что приводит к дополнительному вдоху. Хеморецепторы реагируют на появление частиц пыли в слизи. При активации ирритарных рецепторов возникают чувство першения в горле и кашель.

Юкстаальвеолярные рецепторы находятся в интерстиции. Они реагируют на появление химических веществ - серотонина, гистамина, никотина, а также на изменение жидкости. Это приводит к особому виду одышки при отеке (при пневмонии).

При сильном раздражении слизистой оболочки дыхательных путей происходит остановка дыхания, а при умеренном появляются защитные рефлексы. Например, при раздражении рецепторов носовой полости возникает чиханье, при активации нервных окончаний нижних дыхательных путей - кашель.

На частоту дыхания оказывают влияние импульсы, поступающие от температурных рецепторов. Так, например, при погружении в холодную воду наступает задержка дыхания.

При активации ноцецепторов сначала наблюдается остановка дыхания, а затем происходит постепенное учащение.

Во время раздражения нервных окончаний, заложенных в тканях внутренних органов, происходит уменьшение дыхательных движений.

При повышении давления наблюдается резкое понижение частоты и глубины дыхания, что влечет уменьшение присасывающей способности грудной клетки и восстановление величины кровяного давления, и наоборот.

Таким образом, рефлекторные влияния, оказываемые на дыхательный центр, поддерживают на постоянном уровне частоту и глубину дыхания.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР.

Ритмическая последовательность вдоха и выдоха, а также изменение характера дыхательных движений в зависимости от состояния организма регулируются дыхательным центром , расположенным в продолговатом мозге.

В дыхательном центре имеются две группы нейронов: инспираторные и экспираторные. При возбуждении инспираторных нейронов, обеспечивающих вдох, деятельность экспираторных нервных клеток заторможена, и наоборот.

В верхней части моста головного мозга (варолиев мост ) находится пневмотаксический центр , который контролирует деятельность расположенных ниже центров вдоха и выдоха и обеспечивает правильное чередование циклов дыхательных движений.

Дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге, посылает импульсы к мотонейронам спинного мозга , иннервирующим дыхательные мышцы. Диафрагма иннервируется аксонами мотонейронов, расположенных на уровне III-IV шейных сегментов спинного мозга. Мотонейроны, отростки которых образуют межреберные нервы, иннервирующие межреберные мышцы, расположены в передних рогах (III-XII) грудных сегментов спинного мозга.

Регуляция деятельности дыхательного центра.

Регуляция деятельности дыхательного центра осуществляется с помощью гуморальных, рефлекторных механизмов и нервных импульсов, поступающих из вышележащих отделов головного мозга.

Гуморальные механизмы. Специфическим регулятором активности нейронов дыхательного центра является углекислый газ , который действует на дыхательные нейроны непосредственно и опосредованно. В ретикулярной формации продолговатого мозга, вблизи дыхательного центра, а также в области сонных синусов и дуги аорты обнаружены хеморецепторы , чувствительные к углекислому газу. При увеличении напряжения углекислого газа в крови хеморецепторы возбуждаются, и нервные импульсы поступают к инспираторным нейронам, что приводит к повышению их активности.

Углекислый газ повышает возбудимость нейронов коры головного мозга. В свою очередь клетки КГМ стимулируют активность нейронов дыхательного центра.

При оптимальном содержании в крови углекислого газа и кислорода наблюдаются дыхательные движения, отражающие умеренную степень возбуждения нейронов дыхательного центра. Эти дыхательные движения грудной клетки получили название эйпноэ .

Избыточное содержание углекислого газа и недостаток кислорода в крови усиливают активность дыхательного центра, что обусловливает возникновение частых и глубоких дыхательных движений – гиперпноэ . Еще большее нарастание количества углекислого газа в крови приводит к нарушению ритма дыхания и появлению одышки – диспноэ . Понижение концентрации углекислого газа и избыток кислорода в крови угнетают активность дыхательного центра. В этом случае дыхание становится поверхностным, редким и может наступить его остановка – апноэ .

Механизм первого вдоха новорожденного.

В организме матери газообмен плода происходит через пупочные сосуды. После рождения ребенка и отделения плаценты указанная связь нарушается. Метаболические процессы в организме новорожденного приводят к образованию и накоплению углекислого газа, который, так же как и недостаток кислорода, гуморально возбуждает дыхательный центр. Кроме того, изменение условий существования ребенка приводит к возбуждению экстеро- и проприорецепторов, что также является одним из механизмов, принимающих участие в осуществлении первого вдоха новорожденного.

Рефлекторные механизмы.

Различают постоянные и непостоянные (эпизодические) рефлекторные влияния на функциональное состояние дыхательного центра.

Постоянные рефлекторные влияния возникают в результате раздражения рецепторов альвеол (рефлекс Геринга - Брейера ), корня легкого и плевры (пульмоторакальный рефлекс ), хеморецепторов дуги аорты и сонных синусов (рефлекс Гейманса ), проприорецепторов дыхательных мышц.

Наиболее важным рефлексом является рефлекс Геринга - Брейера . В альвеолах легких заложены механорецепторы растяжения и спадения, являющиеся чувствительными нервными окончаниями блуждающего нерва. Любое увеличение объема легочных альвеол возбуждает эти рецепторы.

Рефлекс Геринга - Брейера является одним из механизмов саморегуляции дыхательного процесса, обеспечивая смену актов вдоха и выдоха. При растяжении альвеол во время вдоха нервные импульсы от рецепторов растяжения по блуждающему нерву идут к экспираторным нейронам, которые, возбуждаясь, тормозят активность инспираторных нейронов, что приводит к пассивному выдоху. Легочные альвеолы спадаются, и нервные импульсы от рецепторов растяжения уже не поступают к экспираторным нейронам. Активность их падает, что создает условия для повышения возбудимости инспираторной части дыхательного центра и осуществлению активного вдоха .

Кроме того, активность инспираторных нейронов усиливается при нарастании концентрации углекислого газа в крови, что также способствует проявлению вдоха.

Пульмоторакальный рефлекс возникает при возбуждении рецепторов, заложенных в легочной ткани и плевре. Проявляется этот рефлекс при растяжении легких и плевры. Рефлекторная дуга замыкается на уровне шейных и грудных сегментов спинного мозга.

К дыхательному центру постоянно поступают нервные импульсы от проприорецепторов дыхательных мышц. Во время вдоха происходит возбуждение проприорецепторов дыхательных мышц и нервные импульсы от них поступают в инспираторную часть дыхательного центра. Под влиянием нервных импульсов тормозится активность вдыхательных нейронов, что способствует наступлению выдоха.

Непостоянные рефлекторные влияния на активность дыхательных нейронов связаны с возбуждением разнообразных экстеро- и интерорецепторов . К ним относятся рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки верхних дыхательных путей, слизистой носа, носоглотки, температурных и болевых рецепторов кожи, проприорецепторов скелетных мышц. Так, например, при внезапном вдыхании паров аммиака, хлора, сернистого ангидрида, табачного дыма и некоторых других веществ происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки носа, глотки, гортани, что приводит к рефлекторному спазму голосовой щели, а иногда даже мускулатуры бронхов и рефлекторной задержке дыхания.

При раздражении эпителия дыхательных путей накопившейся пылью, слизью, а также попавшими химическими раздражителями и инородными телами наблюдается чиханье и кашель. Чиханье возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа, кашель - при возбуждении рецепторов гортани, трахеи, бронхов.

Влияние клеток коры большого мозга на активность дыхательного центра.

По М. В. Сергиевскому, регуляция активности дыхательного центра представлена тремя уровнями.

Первый уровень регуляции - спинной мозг. Здесь располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц.

Второй уровень регуляции - продолговатый мозг. Здесь находится дыхательный центр. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмичную смену фаз дыхания и активность спинномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру.

Третий уровень регуляции - верхние отделы головного мозга, включающие и корковые нейроны. Только при участии коры большого мозга возможно адекватное приспособление реакций системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды.

ДЫХАНИЕ ПРИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ.

У тренированных людей при напряженной мышечной работе объем легочной вентиляции возрастает до 50-100 л/мин по сравнению с 5-8 л в состоянии относительного физиологического покоя. Повышение минутного объема дыхания при физической нагрузке связано с увеличением глубины и частоты дыхательных движений. При этом у тренированных людей, в основном, изменяется глубина дыхания, у нетренированных - частота дыхательных движений.

При физической нагрузке увеличивается концентрация в крови и тканях углекислого газа и молочной кислоты, которые стимулируют нейроны дыхательного центра как гуморальным путем, так и за счет нервных импульсов, поступающих от сосудистых рефлексогенных зон. Наконец, активность нейронов дыхательного центра обеспечивается потоком нервных импульсов, поступающих от клеток коры головного мозга, обладающих высокой чувствительностью к недостатку кислорода и к избытку углекислого газа.

Одновременно возникают приспособительные реакции в сердечно-сосудистой системе . Увеличиваются частота и сила сердечных сокращений, повышается артериальное давление, расширяются сосуды работающих мышц и суживаются сосуды других областей.

Таким образом, система дыхания обеспечивает возрастающие потребности организма в кислороде. Системы же кровообращения и крови, перестраиваясь на новый функциональный уровень, способствуют транспорту кислорода к тканям и углекислого газа к легким.