Главная > Эстрогены > Опорная система рыб. Рыбы (форма тела и покровы; опорно-двигательная система и особенности движения)


Опорная система рыб. Рыбы (форма тела и покровы; опорно-двигательная система и особенности движения)




К классу костные рыбы относится большинство видов рыб (свыше 20 000), в основном - обитатели морских и пресных водоемов, где живут на разных глубинах, что обусловливается разнообразием форм их тела, а также размерами.

Передвижение костных рыб осуществляется с помощью плавников. Рот вооружен подвижными челюстями. Новые черты более высокой организации у этого класса проявляются, прежде всего, в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже . Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы.

Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки , защищающие органы дыхания.

Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как плавательный пузырь . Он представляет собой выпячивание кишечника, обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов, связанных с плаванием. Он расположен в полости тела вдоль позвоночника и наполнен смесью газов. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь поглощает газы из пузыря, либо выделяет их в него. Изменения объема газов в нем изменяет плотность рыбы, в результате чего рыба опускается в глубину либо поднимается в верхние слои водоема.

У одних рыб (осетровых, двоякодышащих, кистеперых) плавательный пузырь открывается в кишечник, у других (и таких большинство) он не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается на дно, при расширении — объем тела увеличивается, и рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом, плавательный пузырь помогает рыбе без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах.

Несмотря на большое разнообразие форм тела, рыбы имеют большое сходство во внешнем строении .

Тело рыбы имеет обтекаемую форму . Голова постепенно переходит в туловище, а туловище — в хвост. Тело покрыто чешуей. В коже имеются железы, выделяющие слизь, уменьшающую трение при движении. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия, повороты, резкую остановку или медленные движения рыбы вперед. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Хвостовой плавник выполняет роль руля, он нужен для поступательного движения. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.

Скелет . Опорой тела рыб является костный позвоночник, тянущийся от головы до хвостового плавника. Каждый из позвонков состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. Совокупность верхних дуг образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонку прикрепляются ребра. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы - череп. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.

Под кожей рыб расположены прикрепленные к костям мышцы. Их сокращение и расслабление вызывает изгибание тела, движение челюстей, жаберных крышек и плавников. В туловищном отделе, под позвоночником, находится полость тела, в которой располагаются внутренние органы. Многие рыбы захватывают и удерживают добычу острыми зубами, сидящими на челюстях. Из ротовой полости через глотку и пищевод пища попадает в желудок, где под действием желудочного сока начинает перевариваться. Частично измененная пища попадает в тонкую кишку, где она переваривается под действием пищеварительного сока поджелудочной железы н желчи, поступающей из печени. Питательные вещества через стенки кишечника всасываются в кровь, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются наружу.

Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных лепестков, между которыми есть жаберные щели. Вода через жаберные щели омывает жаберные лепестки, пронизанные мельчайшими кровеносными сосудами-капиллярами, и выходит наружу из-под жаберной крышки. Кровь, текущая по капиллярам, поглощает из воды кислород и выделяет углекислый газ.

Кровеносная система . Сосуды, по которым кровь выходит из сердца, называют артериями, а приносящие кровь к сердцу - венами. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него - в крупную артерию - брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят капилляры, несущие насыщенную углекислым газом кровь к жабрам.

В жабрах кровь освобождается от углекислого газа, насыщается кислородом и по спинной аорте, ее разветвлениям (тонким капиллярам) разносится к тканям и органам, где через стенки капилляров происходит газообмен. Кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровеносная система замкнутая, так как кровь непрерывно циркулирует по одному и тому же замкнутому кругу.

Выделительная система . Между позвоночником и плавательным пузырем располагаются лентовидные почки. Образующаяся в них моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь, который открывается наружу отверстием.

Центральная нервная система имеет вид трубки. Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок, управляющие равновесием рыбы и координацией ее движения.

Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы чувств: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, а также орган особого чувства - боковая линия . Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие изменения давления и направления тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.

Размножение . Большинство рыб раздельнополые. У самки в полости тела находится яичник, в котором развиваются яйцеклетки (икринки). У самцов - пара длинных семенников, где развиваются сперматозоиды. У большинства рыб оплодотворение внешнее. Процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом.

Вышедшие из икры личинки сначала питаются за счет запасов желтка, а затем - одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинки превращаются в мальков, тело которых уже покрыто чешуей. Мальки растут сравнительно быстро, достигая размера взрослых рыб. Для размножения рыбы ищут места, куда можно было бы отложить икру, где есть условия для развития наследства. Многие рыбы откладывают икру в тех водоемах, где живут сами, например, речной окунь, сазан, сом и др.

Другие виды преодолевают большие расстояния в поисках мест размножения, при этом могут совершенно изменить свою среду обитания на другую: одни мигрируют из морей в реки, другие - наоборот. Такие мигрирующие рыбы называются проходными (кета, горбуша, нерка, семга и др.). Во время нерестового похода рыбы преодолевают сотни километров, часто после нереста изнемогают и погибают.

Интересным примером приспособления к размножению является пресноводный угорь . Обитая в пресных водоемах Европы, на нерест они отправляются в нейтральную часть Атлантического океана, в Саргассово море. Оттуда взрослые особи не возвращаются. Лишь только личинки угрей разносятся теплым течением Гольфстрим к берегам Северной Европы. Попадая в реку, личинки превращаются в мальков, которые в пресных водоемах вырастают во взрослых особей. Для ученых и сейчас является загадкой, как угри находят Саргассово море и что их заставляет преодолевать расстояние от 4000 до 7000 километров в его поисках?

Некоторые рыбы откладывают огромное количество икринок (треска — 9 млн., карп — 800000, щука — 300000 и т. д.), оставляя свою кладку без всякой защиты от огромного количества врагов, питающихся икрой, от стихийных бедствий и т. д. Следовательно, очень большое количество икринок, откладываемое взрослой рыбой, - это своего рода приспособление к продолжению рода, так как именно это дает возможность хотя бы какой-то части из них развиться до личинки, а из нее - во взрослую рыбу.

Очень немногие рыбы охраняют кладку яиц, отгоняя от нее врагов, орошая свежей водой, заботясь о доступе кислорода и т. д. У таких рыб, например колюшка, пинагор, число яиц обычно невелико. Забота родителей помогает почти всем яйцам нормально развиться, и большая часть личинок, а затем мальков может выжить и в дальнейшем дать потомство.

Хозяйственное значение рыб

Ежегодно в мире добывают около 70 млн. тонн рыбы. Мясо рыб используют в пищу. Кроме того, из рыб получают жир, витамины. Из отходов рыбной промышленности изготовляют кормовую муку для откорма скота.

С целью рационального использования и приумножения рыбных богатств применяется целый ряд мер, способствующих охране и воспроизводству рыб. Законом установлены определенные способы и сроки лова. Увеличению численности рыб способствует рыборазведение - выращивание мальков в искусственных бассейнах с последующим расселением в природные водоемы. Некоторых рыб (карп, толстолобик) выращивают от мальков до взрослых форм в небольших естественных или искусственных водоемах - прудах.

Прудовое рыболовство - одна из перспективных областей хозяйства, имеющая большое значение в увеличении рыбных богатств.

Рыбы - это самая большая по видовому разнообразию группа водных хордовых животных, являющаяся еще и самой древней. Рыбы населяют практически все пресные и соленые водоемы. Все их системы органов приспособлены к обитанию в водной среде. По принятой научной относят к домену Эукариоты, царству Животные и типу Хордовые. Рассмотрим надкласс внимательнее.

Покровы тела

Внешний покров тела рыбы - это кожа и чешуя. Случаются редкие исключения, когда чешуя отсутствует или видоизменяется. Кожа разделяется на дерму и эпидермис. Эпидермис надкласса Рыбы не ороговевший.

В формировании чешуи главную роль выполняет именно дерма. Чешуя различна в зависимости от класса рыбы, которой она принадлежит.

  • имеется у класса Хрящевые рыбы. Она состоит из дентина, покрытого эмалью. Именно такой род чешуи в ходе эволюции превратился в зубы акул и скатов. При утрате звена чешуи оно не восстановится.
  • Ганоидная чешуя характерна для отряда Осетровые. Она представляет собой костяные пластинки, покрытые ганоином. Такой панцирь отлично защищает тело.
  • Космоидная чешуя наблюдается у кистеперых и двоякодышащих особей. Она состоит из космина и дентина.

Окраска особей надкласса Рыбы может быть очень разнообразной. Представители фауны могут быть как окрашены в один цвет, так и быть пестрыми, могут иметь неяркую или, наоборот, предупреждающую об опасности окраску.

Опорно-двигательная система

Опорно-двигательный аппарат позволяет рыбе осуществлять движение и менять положение в окружающей среде. Скелет рыбы отличен от скелета наземного животного. Ее череп имеет более сорока элементов, способных независимо двигаться. Это позволяет животному вытягивать и раздвигать челюсти порой очень широко.

Позвоночник состоит из отдельных позвонков, не сросшихся между собой. Он делится на туловищный и хвостовой отделы. При плавании движущую силу создает плавник у рыбы. Они делятся на парные (грудные, брюшные) и непарные (спинной, анальный, хвостовой). У костных представителей надкласса плавник состоит из костных лучей, которые объединяются перепонкой. Мышцы помогают разворачивать, складывать и сворачивать его, как угодно рыбе.

Плавание обитателей водной среды возможно благодаря мышцам. Они сокращаются, и рыба продвигается вперед. Мускулатура разделяется на «медленные» и «быстрые» мышцы. Первые нужны для спокойного плавания, дрейфования. Вторые - для быстрых и мощных рывков.

Нервная система рыб

Головной мозг рыб разделяют на отделы. Каждый из них выполняет определенную функцию:

  1. Передний мозг состоит из промежуточного и конечного. В этом отделе расположены обонятельные луковицы. Именно они получают сигналы от внешних органов обоняния. Рыбы, активно пользующиеся нюхом во время охоты, имеют увеличенные луковицы.
  2. Средний мозг в своей коре имеет оптические доли.
  3. Задний мозг делят на мозжечок и продолговатый мозг.

Спинной мозг у представителей надкласса Рыбы проходит по всей длине позвоночника.

Кровеносная система

Большинство представителей надкласса имеют один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Система кровоснабжения закрытая, она передает кровь от сердца посредством жабр и тканей тела. совершенно не разделяет обогащённую кислородом артериальную кровь от бедной венозной.

У рыб идут друг за другом и заполняются венозной кровью. Это венозный синус, предсердие, желудочек, артериальный конус. Кровь способна двигаться лишь в одном направлении - от синуса к конусу. В этом ей помогают специальные клапаны.

Органы газообмена у рыб

Жабры у рыбы - главный орган газообмена. Они располагаются с боков от ротовой полости. У костных рыб они прикрыты жаберной крышкой, у других - свободно могут открываться наружу. Когда происходит вентиляция жабр, вода проходит в рот, затем в жаберные дуги. После этого она вновь выходит наружу через отверстия жабр у рыб.

Строение жабр таково: они имеют полупроницаемые мембраны, пронизанные кровеносными сосудами, и располагаются на костных дугах. Жаберные лепестки, пронизанные мельчайшей сетью капилляров, помогают рыбам еще свободнее чувствовать себя под толщей воды.

Помимо жаберного дыхания рыбы могут использовать другой способ газообмена:

  • Личинки рыб могут осуществлять газообмен через поверхность кожи.
  • Некоторые виды имеют легкие, в которых сохраняется увлажненный воздух.
  • Некоторые виды рыб могут дышать воздухом самостоятельно.

Как устроена пищеварительная система рыб?

Рыбы хватают и удерживают пищу зубами, которые расположены в ротовой полости (как и у большинства позвоночных). Через глотку по пищеводу еда поступает в желудок. Там она обрабатывается желудочным соком и содержащимися в нем ферментами. Затем пища продвигается в кишечник. Остатки ее выбрасываются наружу через клоаку (анальное отверстие).

Чем же питаются обитатели водной среды? Выбор очень широк:

Характеристика надкласса Рыбы не может быть полной без описания Жизнь в воде приводит рыб к ряду проблем с осморегуляцией. Причем эти проблемы характерны для пресноводных и морских рыб одинаково. Хрящевые рыбы являются изоосмотическими. Концентрация соли в их организме ниже, чем в окружающей среде. Осмотическое давление выравнивается из-за высокого содержания в крови рыб мочевины и триметиламиноксида. Низкую концентрацию соли хрящевой класс поддерживает из-за работы ректальной железы и выведения солей почками.

Костистые рыбы не изоосмотические. В ходе эволюции они смогли выработать механизм, задерживающий или выводящий ионы. Биология типа Хордовые помогает рыбам выводить в море соли наружу. Это происходит потому, что рыбы теряют воду. Хлорид-ионы и ионы натрия выводят жабры, а магний и сульфаты - почки.

Пресноводные рыбы имеют прямо противоположный механизм. Концентрация соли в организме таких существ выше, чем в окружающей среде. Их осмотическое давление выравнивается благодаря выделению большого количества мочевины и захвату нужных ионов из водного пространства жабрами.

Надкласс Рыбы: как происходит размножение?

Рыбы имеют несколько типов размножения. Рассмотрим каждый из них подробнее.

  1. Двуполое размножение - наиболее распространенная форма. В этом случае два пола рыб разделены четко. Часто это видно даже по внешним признакам (например, окрасу). Чаще всего вторичные половые признаки имеют самцы. Они могут проявлять себя в различии размеров тела самца и самки, различии частей тела (например, более длинный плавник). Самцы при двуполом размножении могут быть моногамными, полигамными или вести беспорядочные хаотичные связи (промискуитет).
  2. Гермафродитизм - у таких рыб пол в течение жизни способен меняться. Протоандрии в начале жизни являются самцами, затем после перестройки тела становятся самками. Протогиния - это форма гермафродитизма, когда все самцы являются преобразованными самками.
  3. Гиногенез - способ размножения для видов рыб, представленных только самками. Он встречается в природе редко.

Рыбы могут размножаться при помощи живорождения, яйцерождения и яйцеживорождения.

Класс Костные рыбы

Надкласс Рыбы разделяют на два класса: Хрящевые и Костные рыбы.

Костные рыбы - наиболее многочисленная группа Их насчитывают более 19 тысяч видов. Их скелет костный. В некоторых случаях скелет может быть и хрящевым, но тогда он дополнительно укреплен. У костных рыб имеется плавательный пузырь. В данном классе свыше 40 отрядов. Расскажем подробнее о самых многочисленных.

  • Отряд Осетрообразные включает в себя древних костных рыб, таких как осетр, белуга, стерлядь. Они отличаются имеющимся рылом и ртом на брюшной стороне тела. Рот имеет вид поперечной щели. Основа скелета - хрящ. Живут осетровые лишь в Северном полушарии.
  • Отряд Сельдеобразные - это морские стайные рыбы, питающиеся планктоном. Сельдь, салака, сардины, анчоусы - промысловые рыбы. Они откладывают икру на грунт или водоросли.
  • Отряд Лососеобразные - пресноводные рыбы, которые откладывают икру на дно. Водятся они в Северном полушарии. Являются ценными промысловыми рыбами с вкусным мясом и икрой. Основные представители - семга, кета, горбуша, форель, кумжа.
  • Отряд Карпообразные - это пресноводные рыбы без челюстных зубов. Пищу они измельчают глоточными зубами. Отряд включает в себя промысловых рыб (плотва, лещ, линь, язь) и рыб, искусственно разводимых в водоемах (карп, белый амур, серебристый карась).
  • Отряд Двоякодышащие - древнейший отряд. Могут дышать жабрами и легкими (полыми выростами на стенке пищевода). Они приспособились к жизни в жарких странах и высыхающих водоемах. Яркие представители отряда - австралийский рогозуб и американский чешуйчатник.

Хрящевые рыбы

Главное отличие хрящевых и костных рыб кроется в строении скелета, отсутствии или присутствии жаберных крышек и плавательного пузыря. Класс Хрящевые рыбы представлен обитателями морей, которые имеют в течение всей жизни хрящевой скелет. Так как плавательный пузырь отсутствует, представители данного класса активно плавают, чтоб не пойти ко дну. Как у осетрообразных, рот имеет вид поперечной щели, присутствует рыло.

Хрящевые рыбы включают в себя всего два отряда. Это Акулы и Скаты. Акулы имеют торпедообразную форму тела, они - активные пловцы и страшные хищники. Их мощные челюсти усыпаны острыми зубами. При этом самые крупные акулы питаются планктоном.

Скаты имеют уплощенное тело с жабрами у брюха. Плавники у рыбы сильно увеличены. Питаются скаты донными животными и рыбой.

Использование рыбных ресурсов и их охрана

Рыба имеет огромное значение в жизни человека, являясь одним из основных продуктов питания. Каждый год по всему миру вылавливается около 60 миллионов тонн рыбы. При этом более всего ловят сельдеобразных, тресковых и скумбриевых.

В последнее время улов рыбы заметно снижается. Это связано с ухудшением экологической ситуации в мире. Запасы истощаются из-за излишней ловли, уничтожения некоторых видов рыб, загрязнения мест их нереста, отравления солями тяжелых металлов. Постепенно человечество переходит от неуправляемой ловли к выращиванию рыбы как промыслового объекта.

Лучшие успехи по выращиванию рыб имеют хозяйства, уходящие корнями далеко в историю. Они осуществляют полный контроль за выращиванием продукции от личинки до товарной продукции. Рыбу разводят в искусственных прудах различного назначения: нагульных, выростных, зимовальных и так далее. Существуют и специальные пруды для нереста. Они всегда имеют небольшой размер и хорошо прогреваются.

Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 1).

Строение скелета рыб (рис. 2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб.

У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:

Мск=0,033Мтела1,03, где Мск- масса скелета, г; Мтела, - масса тела, г.

Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.

Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м2, а на сжатие еще больше - 280 мН/м2.

Рис. 1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8-сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат

В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).


Рис. 2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5- уростиль; 6-хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9- ребра; 12- жаберные крышки; 13- верхняя и нижняя челюсти

Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.

Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований.

Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом го-ду жизни (табл. 1).

табл. 1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки

Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края {октябрь 1983 г.).
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.

Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.

Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 2).

Содержание кальция в сумме макроэлементов велико, однако подвержено большим изменениям, так как кости представляют собой депо этого элемента. В экстремальных условиях уровень кальция в скелете может уменьшаться на 30-35 % без гибельных последствий. Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1.

Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).

Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.

Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 2).

Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат.

Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно. Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.

Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.

Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек). Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.


Рис. 3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка- 12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости

Парные плавники (рис. 4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.


Рис. 4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II -брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6- птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13-тазовая кость

В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты, о чем будет сказано отдельно.

Опорно-двигательная система состоит из большого количества костей, объединенных в скелет, и мышечного слоя. Череп большинства аквариумных рыб в основном костный, состоящий из черепной коробки и подвижного челюстно-жаберного аппарата. Позвоночник состоит из различного числа двояковогнутых позвонков, имеющих сверху пару отростков, образующих поверх всего позвоночного столба канал, в котором расположен спинной мозг. В туловищном отделе позвоночника к парным поперечным отросткам позвонков крепятся саблевидно изогнутые ребра, охватывающие брюшную полость.

Скелет и мышцы составные части опорно двигательной системы.

Скелет представляет собой опору для тела и органов движения, защищает важнейшие органы. За счёт работы мышц осуществляется движение.

Скелет подразделяется на 4 отдела:

  • скелет головы (череп)
  • скелет туловища
  • скелет поясов конечностей
  • скелет плавников

Скелет головы и туловища

Основу внутреннего скелета рыбы составляют позвоночник и череп. Позвоночник рыбы состоит из большого числа позвонков. В нем различают туловищный и хвостовой отделы.

Позвонки туловищного отдела имеют тело, верхнюю и нижнюю дуги. Верхние дуги, следуя друг за другом, образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Нижние дуги разрастаются в стороны в виде двух поперечных отростков. К ним обычно прикрепляются ребра.

Верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела имеют одинаковое строение. Нижние дуги позвонков образуют канал, в котором проходят кровеносные сосуды.

Спереди позвоночник неподвижно соединяется с черепом, который состоит из мозговой коробки и костей, образующих челюсти, кости глазниц и жаберного аппарата (жаберные дуги и жаберные крышки).
Некоторые кости (выделенные коричневым и жёлтым цветом) входят в состав скелета грудного пояса конечностей.

Под крупными жаберными крышками, если их приподнять, можно увидеть жаберные дуги. Жаберные дуги составляют скелет дыхательного аппарата, т.е. выполняют функцию опоры. На них находятся жабры.

Скелеты непарных и парных плавников

Скелет непарных плавников состоит из многих удлиненных косточек, укрепленных в толще мускулатуры. Скелет парного плавника состоит из скелета пояса и скелета свободной конечности. Скелет грудного пояса причленен к скелету головы (кости, выделенные коричневым и жёлтым цветом).

Скелет свободной конечности (самого плавника) включает много мелких и удлиненных косточек. Брюшной пояс образован одной костью. Скелет свободного брюшного плавника состоит из многих длинных косточек. Основные мышцы располагаются равномерно в спинной части тела рыбы; особенно хорошо развиты мышцы, двигающие хвост.

Плавательный пузырь - особый орган, имеющийся практически у всех костистых рыб и развивающийся как вырост пищевода. Он помогает рыбе оставаться на определённой глубине, где вес вытесняемой рыбой воды равен весу самой рыбы. Когда рыба опускается ниже этого уровня, её тело, испытывая большее наружное давление со стороны воды, сжимается, сдавливая плавательный пузырь. При этом вес вытесняемого объёма воды уменьшается и становится меньше веса рыбы и рыба начинает падать вниз. Чем ниже она опускается, тем сильнее становится давление воды, тем больше сдавливается тело рыбы и тем стремительнее продолжается её падение. Наоборот, при всплытии ближе к поверхности газ в плавательном пузыре расширяется и уменьшает удельный вес рыбы, что ещё больше выталкивает рыбу к поверхности.

По сравнению с хрящевыми рыбами, скелет костистых рыб практически полностью костный и более дифференцирован . Его слагают кости двух типов : хондральные, возникающие путём окостенения хрящей, закладывающихся эмбрионально, и кожных (накладных), формирующихся в соединительнотканном слое кожи. Значительно изменяется строение отделов мозгового и висцерального черепа.

В мозговом черепе появляются костная крыша и дно , усложняется затылочный отдел и боковая часть. В висцеральном черепе претерпевает изменения челюстной аппарат – появляются вторичная челюсть и новые элементы , составляющие первичную челюсть. Формируются жаберные крышки , выполняющие функцию защиты дыхательного аппарата и нагнетания воды при газообмене.

Позвонки , как у всех рыб, амфицельного типа. Между собой крепятся с помощью суставных отростков , расположенных у основания верхних дуг. Этим обеспечивается дополнительное упрочение скелета позвоночника при сохранении им необходимой гибкости. К нижним дугам позвонков туловищного отдела прикрепляются рёбра , которые прикрывают внутреннюю полость тела не только сверху, но и с боков. В мускулатуре многих видов имеются тонкие косточки , укрепляющие двигательные мышечные волокна. Упрочивается скелет конечностей и их поясов, что соответствует более активному образу жизни

Рассмотрим более подробно строение скелета по составляющим его отделам.

Череп

Для скелета головы костистых рыб характерно большое количество хондральных и покровных окостенений, обеспечивающих более надёжную защиту головному мозгу.

Мозговой отдел черепа состоит из хорошо сформированных четырех отделов (рис. 30). Крышу черепа составляют парные носовые , крупные лобные и сравнительно небольшие теменные , между которыми лежит непарная межтеменная . Сбоку от носовых и лобных костей расположены средняя обонятельная и парные боковые обонятельные . Кости крыши черепа покровного про исхождения за исключением средней и боковых обонятельных костей, которые имеют смешанное происхождение.

Дно черепа образуют две непарные покровные кости – палочковидный парасфеноид и сошник , на котором имеются зубы. Затылочный отдел хондрального происхождения и составлен из четырех элементов – непарных верхней затылочной , нижней затылочной и парных боковых затылочных костей. Верхняя затылочная вклинивается в теменные кости крыши черепа. Срастание костей затылочного отдела формирует большое затылочное отверстие для соединения головного и спинного мозга.

Бока черепа составляют следующие хондральные элементы. В области слухового органа находятся пять ушных костей, кпереди от которых лежат клиновидные кости , формирующие глазницу – непарная основная клиновидная, парные боковые крылоклиновидные и глазоклиновидные. В передней части глазницы лежит слёзная кость, а в нижней расположены подглазничные , образующие глазничное кольцо. Названные элементы кожного происхождения.

Висцеральный череп.

Как и у хрящевых рыб, висцеральный череп костистых рыб состоит из трёх частей – челюстной дуги, подъязычной дуги и скелета жаберного аппарата, однако значительно отличается состав входящих в них элементов. Особенно сильные изменения претерпела челюстная дуга . Нёбноквадратный хрящ, составляющий верхнюю челюсть у хрящевых рыб, у костистых рыб заменён рядом костных элементов. В передней части челюсти лежит нёбная кость, а в задней – квадратная (хондральные). Между ними расположены три крыловидные кости, две из которых покровные, а одна (рядом с квадратной) – хондральная. За счёт таких преобразований первичная верхняя челюсть приобрела большую прочность, удлинилась, однако в значительной мере утратила функцию захвата пищи. Эту функцию в основном выполняет так называемая вторичная челюсть , состоящая из парных верхнечелюстных и межчелюстных покровных костей. Своими верхними краями они крепятся к нижней стороне первичной челюсти, что значительно усиливает челюстной аппарат. Зубы расположены на сошнике и вторичной челюсти .

Рис. 30. Схема строения черепа костистой рыбы

(жаберная крышка и окологлазничное кольцо удалены).

Хондральные кости обозначены пунктиром:

1 – нижнезатылочная кость, 2 – боковая затылочная, 3 – верхнезатылочная, 4 – ушные, 5 – крылоклиновидная, 6 – глазоклиновидная, 7 – межобонятельная, 8 – боковая обонятельная, 9 – теменная, 10 – лобная, 11 – носовая, 12 – парасфеноид, 13 – сошник, 14 – небная, 15 – квадратная, 16 – крыловидные, 17 – межчелюстная, 18 – верхнечелюстная, 19 – сочленовная, 20 – зубная, 21 – угловая, 22 – гиомандибуляре, 23 – симплектикум, 24 – жаберные дуги, 25 – гиоид, 26 – копула

ЗАРИСОВАТЬ

Основу нижней челюсти составляют покровные кости – зубная и угловая. В месте присоединения верхней и нижней челюстей лежит хондральная сочленовная, которая эволюционно возникла из меккелева хряща. Челюстной аппарат крепится к подъязычной дуге посредством челюстного сустава, образуемого квадратной и сочленовной костями.

Подъязычная дуга имеет те же составляющие части, что и у хрящевых рыб – парные гиоиды, подвески (гиомандибуляре) и непарную копулу. Однако они костные и содержат дополнительные элементы в виде симплектикума, который упрочивает соединение челюстей и подъязычной дуги. С помощью подвесков обе дуги крепятся к мозговому черепу (гиостилия ).

Скелет жаберного аппарата состоит из четырёх пар жаберных дуг, каждая из которых включает два верхних и два нижних элемента , соединённых суставами. Непарные жаберные дуги (пятые), имеющие лишь по одному элементу, срастаясь между собой, способствуют лучшему креплению жаберного аппарата в целом. У некоторых рыб (карповые) на этих непарных элементах сидят глоточные зубы. Подъязычные и жаберные дуги хондрального происхождения.

Жаберная крышка , прикрывающая жабры, состоит из четырех покровных костей . К заднему краю подвеска и квадратной кости прилегает крупная предкрышечная кость . С ней соединены крышечная, межкрышечная и подкрышечная кости. Эти элементы, как и жаберная крышка в целом значительно варьируют по размеру и форме у разных видов.