Мейоз состоит из. Краткое описание стадий и схемы деления клеток посредством мейоза

С уменьшенным в двое относительно родительской клетки числом . Деление клеток посредством мейоза проходит в два основных этапа: мейоз I и мейоз II. В конце мейотического процесса образуются четыре . Прежде чем делящаяся клетка попадет в мейоз, она проходит через период , называемый интерфазой.

Интерфаза

Фаза G1: этап развития клетки перед синтезом ДНК. На этой стадии клетка подготавливаясь к делению увеличивается в массе.
S-фаза: период, в течение которого синтезируется ДНК. Для большинства клеток эта фаза занимает короткий промежуток времени.
Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала профазы. Клетка продолжает синтезировать дополнительные белки и увеличиваться в размерах.

В последней фазе интерфазы клетка все еще имеет нуклеолы. окружено ядерной мембраной, а клеточное хромосомы дублируются, но находятся в форме . В две пары , образованных из репликации одной пары, расположены за пределами ядра. В конце интерфазы клетка переходит в первый этап мейоза.

Мейоз I:

Профаза I

В профазе I мейоза происходят следующие изменения:

Хромосомы конденсируются и присоединяются к ядерной оболочке.
Возникает синапсис (попарное сближение гомологичных хромосом) и образуется тетрада. Каждая тетрада состоит из четырех хроматид.
Может произойти генетическая рекомбинация.
Хромосомы сгущаются и отсоединяются от ядерной оболочки.
Подобно , центриоли мигрируют друг от друга, а ядерная оболочка и ядрышки разрушаются.
Хромосомы начинают миграцию к метафазной (экваториальной) пластине.

В конце профазы I клетка входит в метафазу I.

Метафаза I

В метафазе I мейоза происходят следующие изменения:

Тетрады выравниваются на метафазной пластине.
гомологичных хромосом ориентированы на противоположные полюса клетки.

В конце метафазы I клетка входит в анафазу I.

Анафаза I

В анафазе I мейоза происходят происходят следующие изменения:

Хромосомы перемещаются в противоположные концы клетки. Подобно митозу, кинетохоры взаимодействуют с микротрубочками, чтобы переместить хромосомы к полюсам клетки.
В отличие от митоза, остаются вместе после того, как перемещаются в противоположные полюса.

В конце анафазы I клетка входит в телофазу I.

Телофаза I

В телофазе I мейоза происходят следующие изменения:

Волокна веретена продолжают перемещать гомологичные хромосомы на полюса.
Как только движение завершено, каждый полюс клетки имеет гаплоидное количество хромосом.
В большинстве случаев цитокинез (деление ) происходит одновременно с телофазой I.
В конце телофазы I и цитокинеза образуются две дочерние клетки, каждая из которых имеет половину числа хромосом исходной родительской клетки.
В зависимости от типа клетки могут возникать различные процессы при подготовке к мейозу II. Однако генетический материал не реплицируется снова.

В конце телофазы I клетка входит в профазу II.

Мейоз II:

Профаза II

В профазе II мейоза происходят следующие изменения:

Ядерная и ядра разрушаются, пока появляется веретено деления.
Хромосомы больше не реплицируются в этой фазе.
Хромосомы начинают мигрировать к метафазной пластинке II (на экваторе клеток).

В конце профазы II клетки входят в метафазу II.

Метафаза II

В метафазе II мейоза происходят следующие изменения:

Хромосомы выстраиваются на метафазной пластинке II в центре клеток.
Кинетохорные нити сестринских хроматид расходятся к противоположным полюсам.

В конце метафазы II клетки входят в анафазу II.

Анафаза II

В анафазе II мейоза происходят следующие изменения:

Сестринские хроматиды разделяются и начинают перемещаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Волокна веретена деления, не связанные с хроматидами, вытягиваются и удлиняют клетки.
Как только парные сестринские хроматиды отделены друг от друга, каждая из них считается полной хромосомой, называемые .
При подготовке к следующему этапу мейоза два полюса клеток также отдаляются друг от друга во время анафазы II. В конце анафазы II каждый полюс содержит полную компиляцию хромосом.

После анафазы II клетки входят в телофазу II.

Телофаза II

В телофазе II мейоза происходят следующие изменения:

Образуются отдельные ядра на противоположных полюсах.
Происходит цитокинез (деление цитоплазмы и образование новых клеток).
В конце мейоза II производятся четыре дочерние клетки. Каждая клетка имеет половину числа хромосом от исходной родительской клетки.

Результат мейоза

Конечным результатом мейоза является производство четырех дочерних клеток. Эти клетки имеют в двое меньше хромосом относительно родительской. При мейозе продуцируются только половые . Другие делятся посредством митоза. Когда половые объединяются во время оплодотворения, они становятся . Диплоидные клетки имеют полный набор гомологичных хромосом.

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Биологическое значение мейоза. Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .

Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Амитоз

Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Клеточный цикл

Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»

Мейоз, или редукционное деление

Определение 1

Мейоз – это форма ядерного деления, которая сопровождается уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n ) до гаплоидного (n ).

При этом делении в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как во время митоза), после которого следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое и второе деление мейоза). Второе деление мейоза происходит практически сразу же за первым и ДНК в интервале между ними не синтезируется (по сути между первым и вторым делениями нет интерфазы).

Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных.

При мейозе происходит редукция хромосомного набора и каждая гаплоидная гамета или спора получает одну хромосому из каждой пары материнской клетки. Во время дальнейшего слияния гамет (оплодотворения) новый организм снова получает диплоидный набор хромосом, то есть кариотип организма данного вида остаётся стабильным в ряду поколений.

В процессе мейоза быстро один за одним происходят два деления. В начале мейоза происходит репликация (удвоение) каждой хромосомы. Некоторое время две её образованные копии остаются соединёнными центромерой. Значит, каждое ядро, которое начинает мейотически делиться, содержит эквивалент четырёх наборов гомологических хромосом (4с ) и для того, чтобы образовались ядра гамет с гаплоидным (одинарным) набором хромосом, должны произойти два ядерных деления.

Первое мейотическое деление

В результате первого мейотического (редукционного) деления из диплоидных клеток (2n ) образуются гаплоидные (n ). Он начинается из профазы І, в которой, также как и в митозе, происходит упаковка наследственного материала (спирализация хромосом). Одновременно гомологические (парные) хромосомы сближаются одинаковыми участками – происходит коньюгация . В результате коньюгации образуются пары хромосом – биваленты . Каждая хромосома, вошедшая в мейоз, состоит из двух хроматид иимеет удвоенный наследственный материал, потому бивалент состоит из 4 нитей. Когда хромосомы находятся в коньюгированном состоянии, их дальнейшая спирализация продолжается. Отдельные хроматиды гомологических хромосом переплетаются и перекрещиваются. В дальнейшем гомологические хромосомы отталкиваются и немного расходятся, потому в местах переплетения хроматид может произойти их разрыв. Как результат в процессе возобновления разрывов у хроматиды гомологических хромосом происходит обмен соответствующими участками. В итоге перешедшая от родителя к данному организму хромосома, содержит часть материнской хромосомы, и наоборот.

Определение 2

Перекрещивание гомологических хромосом, в результате которого происходит обмен участками хроматид, называется кроссинговером.

После кроссинговера уже изменённые хромосомы, то есть с другими объединениями генов, расходятся.

Поскольку кроссинговер является процессом закономерным, он каждый раз приводит к обмену разными по размеру участками и, таким образом, обеспечивается эффективная рекомбинация материала хромосом гамет.

В метафазе І завершает формироваться веретено деления. Его нити крепятся к центромерам хромосом, которые соединены в биваленты так, что от каждой центромеры отходит лишь одна нить к одному из полюсов клетки. В результате с помощью связанных с центромерами гомологических хромосом нитей биваленты располагаются по экватору веретена деления.
В анафазе І гомологические хромосомы рассоединяются и расходятся к полюсам клетки.

Замечание 1

При анафазе к каждому полюсу отходит одинарный набор хромосом, состоящий из двух хроматид.

В телофазе І возле полюсов веретена собирается одинарный (гаплоидный) набор хромосом, в котором каждый их вид представлен уже не парой, а одной хромосомой, состоящей из двух хроматид. В короткой по длительности телофазе возобновляется оболочка ядра, а материнская клетка делится на две дочерние. Таким образом, благодаря образованию бивалентов при коньюгации гомолологических хромосом в профазе І мейоза создаёт условия для дальнейшей редукции количества хромосом. Формируется гаплоидный набор в гаметах, который обеспечивается расхождением в анафазе І не хроматид, как в митозе, а гомологических хромосом, которые ранее были соединены в биваленты.

Второе мейотическое деление

Второе мейотическое деление происходит сразу же после первого и подобно обычному митозу (потому его ещё называют митозом мейоза), но клетки, которые делятся, содержат гаплоидный набор хромосом.

Профаза ІІ недлительна.
В метафазе ІІ снова образуется веретено деления, хромосомы располагаются в экваториальной плоскости, а центромеры соединяются с микротрубочками веретена деления.
В анафазе ІІ их центромеры рассоединяются и каждая хроматида превращается в самостоятельную хромосому. Дочерние хромосомы, которые отделяются друг от друга, направляются к полюсам клетки.
В телофазе ІІ завершается расхождение хромосом и клетки делятся: из двух гаплоидных клеток образуются четыре гаплоидные дочерние клетки.

Значение мейоза

Благодаря редукционному делению регулируется непрерывное увеличение числа хромосом в процессе слиянии гамет. Если бы не было этого механизма, то во время полового размножения число хромосом удваивалось бы из поколения в поколение.

Замечание 2

Мейоз – это процесс, который поддерживает постоянное число хромосом в клетках всех поколений каждого вида растений, животных, протистов и грибов.

Ещё одно важное значение мейоза: обеспечение большого разнообразия генетического состава гамет как в результате кроссинговера, так и в результате различного объединения отцовских и материнских хромосом при их расхождении в анафазе І мейоза. Это обеспечивает разнообразие и разнокачественность потомства во время полового размножения.

Замечание 3

Важнейшее значение мейоза – обеспечить постоянство кариотипа в ряду поколений данного вида организмов и обеспечение большого разнообразия в генетическом составе гамет и спор.

Мейозом (редукционным делением) называют такое непрямое деление клеток, при котором дочерние клетки получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

Процесс уменьшения диплоидного (двойного) набора хромосом до одинарного (гаплоидного) называется редукцией числа хромосом, поэтому процесс непрямого деления клеток, сопровождающийся появлением гаплоидного набора хромосом у дочерних клеток, называется редукционным.

Мейоз состоит из двух последовательно протекающих мейотических делений, между которыми интерфаза практически отсутствует.

Первое мейотическое деление, как и при митозе, начинается с профазы (следует помнить, что исходные (родительские) клетки имеют диплоидный набор хромосом, но тетраплоидное количество ядерного вещества). Профаза длится от нескольких часов до нескольких недель. За это время двухроматидные хромосомы (каждая) спирализуются и выявляются в своей структуре. Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и конъюгируют (переплетаются). При конъюгации двух гомологичных хромосом образуется единая структура, состоящая из четырех хроматид, называемая бивалентом.

Конъюгация гомологичных хромосом приводит к тому, что возникающие биваленты способствуют обновлению ядерного вещества у хромосом за счет кроссинговера.

Кроссинговер - обмен ядерным веществом у конъюгировавших гомологичных хромосом.

В ряде случаев кроссинговера при конъюгации не происходит и вновь возникшие хромосомы после конъюгации остаются неизменными. Кроссинговер имеет большое значение в передаче признаков родителей потомкам, так как в результате его протекания происходит перекомбинация генов, что может способствовать либо гибели организмов, либо лучшей их выживаемости в условиях среды обитания.

В остальном профаза-I не отличается от таковой для обычного митоза, и ее результат тот же. После профазы-I клетка вступает в метафазу-I.

Метафаза-I аналогична таковой для метафазы обычного митоза, но имеет и свои особенности. В ней каждая бивалента прикрепляется к тянущим нитям веретена, разделяется на хромосомы и набор к концу метафазы остается диплоидным (в митозе он становился тетраплоидным). После завершения метафазы-I клетка вступает в анафазу-I.

Анафаза-I протекает аналогично анафазе в митозе, при этом к полюсам клетки, случайно распределяясь, расходятся гомологичные хромосомы. В конце анафазы-I около полюсов клетки возникает гаплоидный набор хромосом (с диплоидным количеством ядерного вещества, так как каждая хромосома содержит две хроматидные нити). По числу хромосом это деление будет редукционным, так как число хромосом по сравнению с родительской клеткой уменьшилось вдвое, т. е. произошла редукция числа хромосом, но не ядерного вещества. Наличие в клетке двойного количества ядерного вещества является побудительной причиной для второго мейотического деления.

Телофаза-I следует за анафазой-I и существенно не отличается от телофазы митоза, но имеет свои специфические особенности. После возникновения первичной мембраны между клетками происходит восстановление клеточного центра, перетяжка отделяет одну клетку от другой. Но в отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит, ядра не образуется. Длительность телофазы-I невелика. Интерфаза между первым и вторым делением отсутствует. Сразу после телофазы-I клетка вступает во второе мейотическое деление (в него вступают одновременно обе клетки, возникшие в результате первого деления).

Второе мейотическое деление начинается с профазы-II. Профаза-II сильно отличается от профазы-I, так как у родительских клеток нет ядра, хромосомы четко выражены и спирализированы. Процессы этой фазы сводятся к тому, что центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клеток и возникает веретено деления. Хромосомы концентрируются на экваторе клеток, и далее наступает метафаза-II.

Метафаза-II напоминает метафазу-I, т. е. хромосомы прикрепляются к тянущим нитям веретена, между хроматидными нитями возникает пространство, центриоли делятся и в клетках возникает диплоидный набор хромосом (а был гаплоидный). Далее клетки вступают в анафазу-II.

Анафаза-II протекает так же, как и при митозе. В результате анафазы-II около каждого полюса двух родительских клеток возникает гаплоидное число хромосом и гаплоидное количество ядерного вещества, далее клетки вступают в телофазу-II.

Телофаза-II протекает так же, как и при митозе.

В результате мейоза в целом возникает четыре дочерние клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом (n) и гаплоидным количеством ядерного вещества (с). Эти клетки в зависимости от процесса могут быть все равноценные (например, сперматозоиды при сперматогенезе) либо различные (одна яйцеклетка и три сопутствующие клетки, которые затем редуцируются при овогенезе). При мейозе образуются и споры растений (при спорогенезе).

Биологическая роль мейоза состоит в том, что он создает предпосылки для реализации полового процесса. В конечном счете мейоз непосредственно (гаметогенез у животных) или опосредованно (спорогенез у растений) создает предпосылки к осуществлению полового процесса (слияния гамет), который приводит к обновлению наследственного (ядерного) вещества у потомства, что позволяет последнему легче приспособиться к условиям существования в среде обитания.

Общая характеристика гаметогенеза

Гаметогенез - процесс образования половых клеток (гамет). Гаметами называют половые клетки, с помощью которых реализуется половой процесс. По характеру гамет различают два типа половых клеток: мужские половые клетки (сперматозоиды или спермии) и женские половые клетки (яйцеклетки).

Сперматозоиды являются мужскими половыми клетками, имеющими органоиды - жгутики (как правило, один). Спермии жгутиков не имеют и состоят только из головки. Сперматозоид образован жгутиком и головкой, которая состоит из ядра и слоя цитоплазмы. Главная биологическая функция сперматозоида и спермия - достичь яйцеклетки и слиться с ней. Поэтому мужские гаметы имеют короткий срок жизни и небольшой запас питательных веществ. Спермии характерны для растений и приспособлены к пассивному перемещению в процессе оплодотворения.

Женские половые гаметы являются яйцеклетками. Это крупные неподвижные клетки, богатые запасом питательных веществ. Их главная биологическая функция - обеспечить развитие зародыша после слияния с мужской гаметой. Аналогично протекает и спорогенез у растений.

По характеру формирования гамет различают сперматогенез и овогенез (оогенез).

Общая характеристика сперматогенеза

Сперматогенез - процесс формирования мужских половых клеток (мужских гамет, сперматозоидов).

У животных сперматогенез осуществляется в мужских половых железах - семенниках (яичках). Мужская половая железа имеет три зоны: I - зона размножения клеток; II - зона роста клеток; III - зона созревания клеток.

В зоне размножения клетки митотически делятся и в конечном итоге образуют сперматогонии. Сперматогонии переходят в зону роста, растут до определенного размера и переходят в зону созревания.

В зоне созревания сперматогонии превращаются в сперматоциты 1-го порядка, которые способны к мейозу, что делает возможным образование (в будущем) мужских гамет. При образовании сперматозоидов, сперматоциты 1-го порядка подвергаются собственно сперматогенезу, т. е. вступают в мейотическое деление. Они имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества. В результате первого мейотического деления из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперматоциты 2-го порядка. Они имеют гаплоидный набор хромосом, но диплоидное количество ядерного вещества.

Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе мейотическое деление и из них образуются по два сперматозоида (из двух сперматоцитов 1-го порядка образуется четыре сперматозоида). На этом сперматогенез завершается.

Итак, при сперматогенезе из одной исходной клетки (сперматоцита 1-го порядка) образуется четыре равноценных гаметы - сперматозоида, обладающих гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

Общая характеристика овогенеза (оогенеза)

Овогенез (оогенез) - образование женских гамет (яйцеклеток).

Яйцеклетка - женская половая клетка, обладающая достаточно крупными размерами, содержащая большое количество питательных веществ, не способная к передвижению.

Овогенез реализуется в женских половых железах - в яичниках. В результате овогенеза из одной исходной клетки образуется одна женская гамета, обладающая гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества.

Основными клетками яичников, участвующими в овогенезе, являются оогонии - клетки с диплоидным набором хромосом, которые в дальнейшем способны образовывать ооциты. Из оогониев образуются ооциты 1-го порядка. Эти ооциты имеют диплоидный набор хромосом и тетраплоидное количество ядерного вещества и способны к мейозу. Ооциты 1-го порядка представляют собой особое состояние клеток и отличаются от оогониев, так как последние способны к митозу, а первые - к мейозу.

Ооциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление, в результате которого образуются две неравноценные клетки - ооцит 2-го порядка (крупная клетка с гаплоидным набором хромосом, но диплоидным количеством ядерного вещества; в этой клетке сосредоточена практически вся масса исходной клетки - ооцита 1-го порядка) и вторая клетка - первое полярное тельце (подобна ооциту 2-го порядка, за исключением массы тела, которая очень мала по сравнению с массой ооцита 2-го порядка).

Следовательно, при овогенезе из одной исходной клетки образуется только одна яйцеклетка.

Особенности сперматогенеза и овогенеза у растений

У растений при гаметогенезе мейотического деления не происходит, так как гаметы образуются в организмах полового поколения (в гаметофитах), клетки которого являются гаплоидными из-за того, что гаметофит развивается из спор. Споры образуются при спорогенезе, при котором осуществляется мейоз, поэтому споры обладают гаплоидным набором хромосом и гаплоидным количеством ядерного вещества. Схема спорогенеза в целом напоминает сперматогенез, отличаясь от такового лишь тем, что в результате спорогенеза образуются гаплоидные споры, а при сперматогенезе - гаплоидные сперматозоиды.

Сперматогенез у растений происходит в антеридиях и не сопровождается мейозом. Овогенез у высших растений происходит в архегониях (кроме покрытосеменных растений). Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в подразделе, посвященном развитию растений.

Категории

Выбор редакции