Тишевской И.А. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие. Эмбриогенез центральной нервной системы 3 мозговых пузыря
Головной мозг развивается из головного отдела нервной трубки. У 3-4-недельного эмбриона головной мозг состоит из 3 мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями (рис. 1).
Рис. 1. : Ⅰ — Rhombencephalon; Ⅱ — Mesencephalon; Ⅲ — Prosencephalon; 1 — Myelencephalon; 2 — Metencephalon; 3 — Mesencephalon; 4 — Diencephalon; 5 — Telencephalon.
К концу 4-й недели стадия 3 мозговых пузырей при следующей дифференцировке переходит в стадию 5 мозговых пузырей, дающих начало 5 главным отделам головного мозга. Одновременно с этим нервная трубка изгибается в сагиттальном направлении, образуя теменной, затылочный и мостовой изгибы, способствуя обособлению 5 мозговых пузырей (рис. 2).
Рис. 2. : 1 - продолговатый мозг (myelencephalon); 2 - задний мозг (metencephalon); 3 - средний мозг (mesencephalon); 4 - промежуточный мозг (diencephalon); 5 - конечный мозг (telencephalon).
Каждый отдел имеет полость, все полости сообщаются, так как развиваются из единой полости нервной трубки.
В стенках нервной трубки в области головного мозга происходят сходные изменения, как и в стенках спинного мозга, что приводит к образованию тех же трех слоев: эпендимного, плащевого и краевого. Эпендимный слой превращается в эпендимную выстилку желудочков. Плащевой слой дает начало ядрам черепных нервов и другим структурам серого вещества головного мозга. В краевой слой врастают продольно расположенные миелинизированные волокна, соединяя спинной мозг с отделами головного мозга. Таким образом, из этого слоя развивается белое вещество головного мозга.
Так же, как при образовании спинного мозга, элементы головного мозга развиваются из различных отделов нервной трубки. Так, из покровной пластинки развиваются крыша Ⅲ желудочка, нижние ножки мозжечка, эпиталамус. Донная пластинка редуцируется. Из крыльной пластинки развиваются дорзальные отделы ствола, а из основной пластинки - вентральные отделы ствола мозга.
Вес головного мозга
Расположенный в черепе головной мозг содержит свыше 12 миллиардов нейронов и 50 миллиардов опорных глиальных клеток, но весит при этом немного.
- У новорожденного вес головного мозга составляет 360-370 г.
- В 9 месяцев — 720-740 г.
- В 3 года - 1100-1200 г (утраивается).
- У взрослых - 1400-2200 г.
Не надо думать, что вес мозга и умственные способности находятся в пропорциональной зависимости. Так, самый большой мозг (3350 г) принадлежал умственно неполноценному человеку.
Вместе со спинным мозгом головной мозг обеспечивает и регулирует множество бессознательных процессов, происходящих в теле человека, а также координирует большинство произвольных движений. Более существенным является то, что мозг управляет сознанием и разнообразными интеллектуальными функциями, начиная с мышления, обучения и творчества.
В головном отделе зародыша нервная пластинка значительно шире, чем в среднем и в хвостовом отделах. Сворачивание её в желобок и образование нервной трубки происходит медленнее и заканчивается позднее. Вместе с тем, общий рост нервной трубки в головном отделе зародыша совершается неравномерно, вследствие чего в одних участках она оказывается сильно расширенной, а в других - резко суженной. Расширенные участки вначале образуют 3 первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). Но вскоре передний мозговой пузырь подразделяется на два: telencephalon и diencephalon. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. Задний мозговой пузырь подразделяется на metencephalon и meyelencephalon. Вначале все 5 мозговых пузырей лежат на одной линии, но очень скоро, благодаря интенсивному росту, их взаиморасположение меняется. Появляются 3 изгиба: два изгиба, обращенных кзади - теменной (на уровне среднего мозга) и затылочный (на границе между задним мозговым пузырем и спинным мозгом), и один, обращенный кпереди - мостовой (на уровне передней части заднего мозгового пузыря).
Дальнейшее развитие отделов мозга идет различно потому, что в разных мозговых пузырях рост их стенки совершается неодинаково. В связи с этим, в стенах мозговых пузырей образуются в одних случаях глубокие складки, с появлением которых связан процесс возникновения в глубине некоторых отделов мозга ядер серого вещества. В других случаях образуются более мелкие поверхностные складки, обуславливающие появление на поверхности некоторых мозговых пузырей множественных борозд и извилин.
Особенно интенсивно развивается передний мозговой пузырь. Вначале он представляет собой непарное образование, затем от передних отделов боковых его стенок образуется с каждой стороны по небольшому выпячиванию являющимися зачатками больших полушарий мозга. В то же время спереди сверху из окружающей мезенхимы по средней линии между ними врастает соединительнотканная перегородка, разделяющая пузырь на 2 половины. Полость пузыря при этом преобразуется в два боковых желудочка.
В дальнейшем, закладки больших полушарий достигают максимального объёма (5-6 месяц), превышающего объём производных других четырёх мозговых пузырей. На поверхности полушарий образуются борозды и извилины, так же происходит разделение полушарий на отдельные доли. На медиальных поверхностях развиваются утолщения, которые срастаются между собой (вследствие прорастания нервных волокон) и образуют мозолистое тело, связывающее эти полушария друг с другом. Следует отметить, что уже в первые месяцы развития на передних поверхностях больших полушарий, в виде растущих кпереди выпячиваний, образуется первая пара черепно-мозговых нервов - обонятельные нервы, которые вступают в связь с чувствительны эпителием слизистой оболочки обонятельного отдела носовой полости.
Второй мозговой пузырь вначале является самым крупным, в последующем растет медленно. На ранних стадиях развития на его боковых стенках в виде выпячиваний образуются глазные пузыри, ножки которых дают вторую пару черепно-мозговых нервов - зрительные нервы. У основания глазных пузырей боковые стенки разрастаются, превращаясь в зрительные бугры. Также, путем выпячивания, из дорзальной стенки второго мозгового пузыря образуется эпифиз (шишковидная железа), а из вентральной (в виде воронки) - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Из утолщения задней стенки этого пузыря развивается серый бугор и сосцевидные тела. Полость второго мозгового пузыря сохраняется в виде третьего желудочка.
Третий мозговой пузырь развивается незначительно. За счет утолщающихся пластинок дна и нижних отделов боковых пластинок образуются ножки мозга. Верхние части боковых пластинок при своем развитии превращаются в четверохолмие. За счет пластинки крыши развивается передний мозговой парус. Полость третьего мозгового пузыря, вследствие разрастания всех его стенок, сильно суживается, сохраняясь в виде протока, так называемого сильвиевого водопровода.
Четвертый мозговой пузырь развивается таким образом, что его боковые пластики значительно разрастаются, а пластинки крыши и дна редуцируются. При этом на верхней части боковых пластинок образуется мозжечок, а из нижних частей их - варолиев мост. Полость пузыря резко суживается и представляет собой в последующем передний отдел четвертого желудочка, тогда как основная часть его образуется из полости пятого мозгового пузыря.
Пятый мозговой пузырь - идет на построение продолговатого мозга. При этом разрастаются лишь боковые пластинки и пластинки дна. Пластинка крыши длительное время сохраняет строение первоначальной нервной трубки и лишь во второй половине зародышевого развития, на месте своего перехода в боковые пластинки составляет материал для развития заднего мозгового паруса и ножек мозжечка; большая часть пластинки крыши к концу развития сохраняет свой эпителиальный характер и покрывает сверху полость четвертого желудочка или ромбовидную ямку.
Завершением процесса развития головного отдела центральной нервной системы является образование черепно-мозговых нервов. Как описано выше, первая и вторая пара образуются в виде выростов из стенок первого и второго мозговых пузырей. Остальные 10 пар черепно-мозговых нервов развиваются сходно со спинномозговыми нервами, частью из нейритов - клеток, составляющих ядра двух задних пузырей (двигательные), частью в связи с образованием черепных ганглиев (чувствительные).
РАЗВИТИЕ ГИПОФИЗА
Гипофиз образуется из двух источников. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости - карман Ратке, который представляет собой пальцевидное выпячивание впереди от глоточной перепонки и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга. Из концевого расширения кармана Ратке возникает аденогипофиз. Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой приблизительно в течение третьего – четвертого месяца. В процессе развития карман Ратке теряет связь с глоточной кишкой. Навстречу карману Ратке из эктодермы основания промежуточного мозга растет выпячивание, из которого формируется задняя доля гипофиза - нейрогипофиз.
Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полостью третьего мозгового желудочка посредством отростка воронки, который впоследствии облитерируется. Из нервной эктодермы нейрогиофизарной закладки дифференцируются клетки нейроглии – питуициты.
РАЗВИТИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Орган зрения развивается из трех источников: из второго мозгового пузыря, эктодермы и мезенхимы.
На третьей неделе эмбриогенеза из боковых стенок второго мозгового пузыря в виде выпячиваний образуются глазные пузыри. Они растут по направлению к эктодерме. Глазные пузыри связаны с мозговым пузырем с помощью глазных стебельков, представляющие собой зачатки зрительных нервов. Нижняя сторона стебелька вдавливается внутрь, образуя сосудистую выстилку, через которую в глазной бокал проникают сосуды. Часть эктодермы, располагающаяся напротив глазных пузырей, утолщается (стадия плакоды) и отшнуровывается в виде хрусталиковых пузырей. Вследствие этого каждый из глазных пузырей превращается в двустенный глазной бокал, охватывающий своими краями зачаток хрусталика (хрусталиковый пузырек). Далее в щелевидное пространство между внутренним листком глазного бокала и зачатком хрусталика врастает мезенхима, обрастающая в то же время весь зачаток глаза и снаружи. В процессе развития внутренний листок глазного бокала преобразуется во внутренний прозрачный светочувствительный слой сетчатки, наружный листок - в наружный пигментный слой сетчатки. Стебелек глазного бокала, в который прорастают нервные волокна, берущие начало от сетчатки и идущие в головной мозг, превращаются в зрительный нерв.
Края глазного бокала, сильно истончаясь, загибаются кнаружи от хрусталика и принимают участие в образовании радужной оболочки. Соответственно загибаются, отставая в этом месте от склеры, и края сосудистой оболочки, образуя соединительно-тканную основу радужки. В ней за счет части клеток края глазного бокала развиваются сократительные элементы нейральной природы – мышцы суживающие и расширяющие зрачок.
Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируется сосудистая оболочка и склера, а также собственное вещество роговицы. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы образуется из эктодермы, покрывающей снаружи закладку глаза. Сосуды и мезенхима принимают участие в образовании стекловидного тела.
Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия задней стенки удлиняются, превращаясь в хрусталиковые волокна, которые полностью заполняют полость хрусталикового пузырька. На передней поверхности хрусталика эпителий сохраняется. Производным эктодермы являются также веки.
РАВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА
Внутреннее ухо развивается из эктодермы и мезенхимы на 3-й неделе эмбриогенеза. Перепончатый лабиринт образуется выпячиванием эктодермы в подлежащую мезенхиму. Вначале образуется утолщение эктодермы над первой жаберной щелью в области заднего мозгового пузыря. Это так называемая слуховая плакода. Затем эти утолщения впячиваются, превращаясь в слуховые ямки, а последнии в слуховые пузырьки, отшнуровывающиеся от эктодермы. Эти пузырьки представляют собой зачаток внутреннего уха. На верхней и нижней поверхностях этих пузырьков появляются полые выросты. Верхний вырост дает начало эндолимфатическому протоку, а нижний - канал улитки.
Выше эндолимфатического протока из стенки слухового пузырька появляются два сплющенных полукруглой формы выпячивания. Последнее в центральной части прорывается, давая начало полукружным каналам. При этом в одном из выпячиваний образуются два прорыва, из которых развиваются 2 вертикальных полукружных канала. Благодаря общей закладке вертикальные каналы на месте своего соединения друг с другом сливаются в общий канал, которым они и открываются в utriculus. В другом выпячивании происходит один прорыв и оно дает начало горизонтальному полукружному каналу. У своего основания полукружные каналы приобретают расширения - ампулы. Полукружные каналы сохраняют между собой связь - открываясь в полость мешочка, который образуется из той части слухового пузырька, от которой полукружные каналы берут начало.
В то же время зачаток улиткового канала начинает расти и спираль закручивается, образуя два с половиной оборота. Начальная часть завитка улиткового канала образует расширение, носящее название sacculus, которое узким каналом сообщается с верхним отделом – utriculus. В период своего образования и полукружные каналы, и улитковый канал выстланы клетками эпителия, которые в дальнейшем преобразуются в два вида клеток: опорные и чувствительные. Первые клетки вместе с окружающей мезенхимой, преобразующейся в волокнистую соединительную ткань, образуют внутреннюю стенку полукружных каналов и улитки или, так называемый перепончатый лабиринт. Вторые (чувствительные) клетки располагаются не сплошным слоем, а островками, составляющими пятна или гребешки (в мешочках и полукружных каналах) или в виде длинной спиралеобразной полоски - в кортиевом органе улитки.
В то же время из головного отдела нервной трубки, по направлению к слуховому пузырьку вырастает слуховой нерв, а вместе с ним выселяются нервные клетки, принимающие участие в образовании слухового ганглия. Кроме этого, небольшая группа клеток слуховых пузырьков выселяются от их стенки в окружающую мезенхиму и также принимают участие в образовании зачатка слухового ганглия. Слуховой ганглий впоследствии разделяется на два: преддверный и улитковый. Нейриты клеток преддверного узла врастают в стенку перепончатого лабиринта полукружных каналов и их мешочка и заканчиваются на чувствительных клетках кортиева органа и чувствительного пятна мешочка.
Вокруг сформировавшегося лабиринта внутреннего уха из мезенхимы образуется костный футляр - костный лабиринт. Между последним и перепончатым лабиринтом сохраняются пространства, заполняющиеся лимфой и называемые перилимфатическим пространством. Лимфа заполняет также и внутренние полости перепончатого лабиринта, называемые эндолимфатическими пространствами. Перилимфатические пространства костного лабиринта в своей высшей части, обращенной к среднему уху, оказываются ограниченными перепонками, закрывающими круглое и овальное окна. В овальное окно упирается стремечко, образующее последнее звено в системе рычагов, предающих колебания барабанной перепонки в перилимфатические пространства внутреннего уха.
Полость среднего уха и его эпителиальная выстилка образуется за счет первого жаберного кармана, она сохраняет сообщение с глоткой при помощи узкого прохода, превращающегося в евстахиеву трубу. Три косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) образуются из конца первой висцеральной жаберной дуги. Основой для развития барабанной перепонки является первая жаберная перепонка. Наружный слуховой проход и ушная раковина образуются из первой жаберной щели с подлежащей мезенхимой.
ЭМБРИОГЕНЕЗ СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Сердечно - сосудистая система развивается из мезенхимы и в процессе своего развития претерпевает сложные изменения, преобразования, находящиеся в тесной взаимосвязи с развитием других систем органов зародыша.
Первые сосуды появляются в мезенхиме внезародышевых органах – желточного мешка, а также хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных скоплений – кровяных островков, сливающихся далее в сеть. Причем периферические клетки перекладин этой сети, уплощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, кровяным клеткам. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает из соудов желточного мешка в сосуды зародыша.
В процессе эмбриогенеза у зародыша человека образуется, последовательно сменяя друг друга, три системы кровообращения: желточная, плацентарная, легочная.
Желточная система у человека и млекопитающих формируется в редуцированном виде и закладывается почти одновременно с плацентарной системой. Функционировать желточный круг кровообращения начинает после плацентарного. Сосуды желточного и плацентарного кругов (расположенные во внезародышевых органах) играют существенную роль только в эмбриональном периоде и к моменту рождения плода утрачивают значение.
Раньше других сосудов в теле зародыша образуются сердце, аорта и крупные кардинальные вены.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
У млекопитающих и человека сердце закладывается на ранних стадиях развития (в начале третьей недели), когда зародыш представлен в виде щитка, распластанного на желточном пузыре. В шейной части зародыша симметрично (слева и справа) из мезенхимы, лежащей между висцеральным листком вентральной мезодермы и энтодермой, образуются две полые эндотелиальные трубочки . По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндотелиальной трубочки. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотелиальной трубочке, утолщаются и превращаются в миоэпикардиальные пластики . Из материала эндотелиальной трубки в дальнейшем образуется эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки - миокард и эпикард. Сердечная трубка располагается параллельно длинной оси зародыша, причем нижняя часть ее расширена и называется венозным синусом, принимающим в себя венозные сосуды. Передняя суженная часть называется артериальным конусом, переходящим в артериальный проток, дающий начало главным артериальным сосудам. Задний венозный и передний артериальный отделы сердечной трубки вскоре отделяются друг от друга поперечной перетяжкой. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал . Сердце становится двухкамерным.
В процессе развития сердечная трубка интенсивно растет и из шейного отдела перемещается в грудной и при этом изгибается так, что венозный синус смещается кзади и кверху, охватывая с двух сторон сильно разрастающийся артериальный конус. Артериальный конус представляет собой зачаток обоих желудочков, а венозный синус является зачатком предсердий.
К концу 4-й недели в венозном синусе разрастается в направлении ушкового канала перегородка, которая разделяет венозный отдел на два предсердия. Ушковый канал разделяется на правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В межпредсердной перегородке появляется большое отверстие - овальное окно, через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий это отверстие со стороны левого предсердия.
В артериальном конусе тоже разрастается перегородка, которая делит конус на два желудочка, а артериальный проток подразделяется перегородкой на аорту, выходящую из левого желудочка, и легочную артерию, выходящую из правого. Клапаны возникают как складки (дупликатура) эндокарда. В межжелудочковой перегородке на стадии ее формирования есть межжелудочковое отверстие, которое в норме скоро зарастает.
Сердце начинает функционировать рано, еще тогда, когда оно находится в области шеи зародыша (на 4-й неделе внутриутробного развития).
РАЗВИТИЕ АРТЕРИЙ
Выходя из сердца, артериальный ствол дает начало двум вентральным (восходящим, брюшным) артериям, которые перед первым жаберным карманом загибаются назад, превращаясь в дорсальные (нисходящие, спинные) артерии. В средней части зародыша они сливаются в общий ствол. Задние концы спинных аорт непосредственно продолжаются в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и разветвляются в ворсинках хориона. От каждой из пупочных артерий отходит по веточке к желточному мешку – это желточные артерии, которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть. Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки желточного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впадающие в венозный синус сердца.
В связи с образованием в шейной части зародыша жаберного аппарата, между вентральными и дорсальными артериями образуются 6 пар жаберных артериальных анастомозов, проходящих в жаберных дугах. У животных, дышащих жабрами, этот аппарат используется в целях газообмена. У млекопитающих и человека он утрачивает свое значение и претерпевает сложные изменения.
Первая, вторая и пятая пары жаберных артерий полностью редуцируются.
Передние концы вентральных артерий, продолжаясь в голову, становятся наружными сонными артериями. Третья пара жаберных дуг и передний конец дорсальных артерий, утрачивающий связь с задним ее отделом, преобразуются во внутренние сонные артерии.
Четвертая пара жаберных артерий развивается несимметрично: левая становится дефинитивной дугой аорты и, переходя на дорсальную сторону, продолжается в спинную аорту. Правая четвертая дуга преобразуется в безымянную и правую подключичную артерии. От нее же отходит правая общая сонная артерия. Левая сонная артерия начинается от дефинитивной дуги аорты.
Из шестой жаберной артерии справа образуется легочной ствол, а слева - боталлов проток, существующий только у зародышей для отведения крови из легочной артерии в спинную, нисходящую аорту и запустевающий после рождения.
РАЗВИТИЕ ВЕН
Венозная система на ранних стадиях эмбриогенеза представлена двумя верхними (правой и левой) кардинальными венами и двумя нижними (правой и левой) кардинальными венами. Подходя к венозному синусу, верхние и нижние кардинальные вены сливаются в общие венозные стволы - кювьеровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. В связи перемещением сердца из шейного отдела в грудной (влево), кювьеровы протоки приобретают косое направление. Левый кювьеров проток редуцируется, а между верхними кардинальными венами образуется верхний анастомоз, по которому кровь с левой половины стекает в правый кювьеров проток.
Между нижними кардинальными венами образуются три анастомоза. В процессе дальнейшего развития эмбриона, из верхней правой кардинальной вены формируется правая яремная вена, а из левой кардинальной вены и верхнего анастомоза - левая яремная и безымянная вены. Правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену. Участок правой нижней кардинальной вены да 2-го анастомоза преобразуется в непарную вену, а участок нижней кардинальной (левой) вены и первый анастомоз - полунепарную вену. Нижняя полая вена развивается из двух зачатков: участка правой нижней кардинальной вены между 2-м и 3-м анастомозами и самостоятельного выроста из венозного синуса, который подрастает к первому зачатку. Левая нижняя кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от туловища и нижних конечностей, теряет свое значение и редуцируется. Из части правой нижней кардинальной вены, лежащей ниже третьего анастомоза образуется правая общая подвздошная вена, а из части левой нижней части кардинальной вены и третьего анастомоза - левая общая подвздошная вена. Второй анастомоз превращается в левую почечную вену.
Благодаря наличию боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие.
Развитие воротной вены находится в тесной взаимосвязи с пупочными и желточными венами, впадающими, как и кювьеровы протоки, в венозный синус сердца. На пути следования желточных вен начинает развиваться печень. Это вызывает сложную перестройку сосудистой системы в этой области, в результате которой правая пупочная и левая желточная вены редуцируется, а из левой пупочной и правой желточной вен формируется воротная вена. При этом между левой пупочной веной и нижней полой веной образуется анастомоз, по которому богатая кислородом и питательными веществами кровь поступает из пупочной вены в нижнюю полую, минуя систему воротной вены. Анастомоз этот носит название аранциева протока.
Ввиду того что эта группа клеток возникает из парных зачатков и вскоре вновь разделяется на правый и левый компоненты, ее можно считать парной структурой, хотя благодаря своему временному срединному положению дорзально от нервной трубки она была названа ганглионарной пластинкой.
Ганглионарная пластинка растет в переднезаднем направлении. В ходе дальнейшего развития ее клетки мигрируют вентро-латерально по обеим сторонам спинного мозга и в то же время начинают образовываться сегменты. Метамерно расположенные группы клеток, возникшие из ганглионарной пластинки, дают начало ганглиям задних корешков спинальных нервов, а в головном отделе образуют ганглии черепномозговых нервов, имеющих чувствительные компоненты.
Первичные мозговые пузыри
Выше было отмечено заметное расширение передней части нервной пластинки. Когда из нервной пластинки формируется нервная трубка, ее передняя часть в области будущего головного мозга имеет больший диаметр. Из более тонкой части нервной трубки, расположенной каудально от расширенной головной области, образуется спинной мозг.
Уже при своем возникновении головной мозг проявляет некоторые признаки дифференциации на отделы. У четырехнедельных эмбрионов человека можно выделить три области головного мозга. Это так называемые передний мозг, средний мозг и задний мозг. Передний мозг (prosencephalon) является наиболее широким в связи с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов из его латеральных стенок.
В самой передней части переднего мозга полное закрытие нервных складок несколько замедляется. В течение некоторого времени там сохраняется отверстие, известное как neuroporus anterior.
Средний мозг (mesencephalon) отделен от переднего и несколько менее четко от заднего небольшими сужениями стенок нервной трубки. У ранних эмбрионов mesencephalon проявляет незначительную местную специализацию, предшествующую формированию специфических структур.
Его крыша увеличивается в толщине и дифференцируется в corpora quadrigemina (центры, связанные со зрением и слухом), а вдоль его дна образуются большие волокнистые тракты crurae cerebri, которые связывают более высокорасположенные масти головного мозга со спинным мозгом.
Каудальный конец заднего мозга, или rhombencephalon, постепенно переходит в более тонкую часть нервной трубки, которая в дальнейшем превращается в спинной мозг. Наиболее интересной особенностью последнего на ранних стадиях являются обнаруживаемые им явные признаки нейромерных расширений, указывающих на то, что головной мозг в своей основе также имеет метамерную организацию.
Точная гомология характерных расширений головного мозга со специфическими нейромерами предраковых форм еще не установлена. Полемика идет вокруг вопроса о слиянии нейромеров в передней части головного мозга. В головном мозгу эмбриона можно видеть по крайней мере 11 расширений, но характерный вид имеют только более задние из них. Некоторые из передних расширений несомненно представляют несколько нейромеров. Весьма возможно, что в головном мозгу позвоночных представлено не менее 15 нейромеров.
Головной отдел нервной трубки является зачатком, из которого развивается головной мозг. У 4-недельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями стенок нервной трубки. Это prosencephalon - передний мозг, mesencephalon - средний мозг и rhombencephalon - ромбовидный (задний) мозг. К концу 4-й недели появляются признаки дифференциации переднего мозгового пузыря на будущий конечный мозг - telen-cephalon и промежуточный - diencephalon. Вскоре после этого rhombencephalon подразделяется на задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, medulla oblongdta, s. bulbus.Общая полость ромбовидного мозга преобразуется в IV желудочек, который в задних своих отделах сообщается с центральным каналом спинного мозга и с межоболочечным пространством. Стенки нервной трубки в области среднего мозгового пузыря утолщаются более равномерно. Из вентральных отделов нервной трубки здесь развиваются ножки мозга, pedunculi cerebri, а из дорсальных отделов - пластинка крыши среднего мозга, lamina tecti mesencephali. Наиболее сложные превращения в процессе развития претерпевает передний мозговой пузырь (prosencephalon). В промежуточном мозге (задней его части) наибольшего развития достигают латеральные стенки, которые образуют зрительные бугры (таламусы). Из боковых стенок промежуточного мозга образуются глазные пузырьки, каждый из которых впоследствии превращается в сетчатку (сетчатую оболочку) глазного яблока и зрительный нерв. Тонкая дорсальная стенка промежуточного мозга срастается с сосудистой оболочкой, образуя крышу III желудочка, содержащую сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi tertii. В дорсальной стенке также появляется слепой непарный вырост, который впоследствии превращается в шишковидное тело, или эпифиз, corpus pineale. В области тонкой нижней стенки образуется еще одно непарное выпячивание, превращающееся в серый бугор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.Конечный мозг, telencephalon, впоследствии превращается в два пузыря - будущие полушария большого мозга.
Взаимоотношение серого и белого вещества в полушариях большого мозга. Понятие плаща. Базальные ядра. Расположение и их функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле.
Головной мозг состоит из серого и белого вещества. Белым веществом занято все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами. Поверхность полушария, плащ (pallium), образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3 – 4,5 мм, содержащего нервные клетки.К базальным ядрам полушарий относят полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограду и миндалевидное тело.Полосатое тело, corpus stridtum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных разрезах мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится хвостатое ядро, nucleus caudatus. образует головку, cdput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром . Далее головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка. Задний отдел хвостатого ядра - хвост, cduda, участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка. Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра.Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга. Две прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части: скорлупа, putamen; мозговые пластинки - медиальная и латеральная, laminae medullares medialis et lateralis, которые объединяют общим названием «бледный шар», globus pdllidus.Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, globus pdllidus medialis, латеральную - латеральным бледным шаром, globus pdllidus lateralis. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям - neostridtum (stridtum). Бледный шар является более старым образованием -paleostridtum (pdllidum).Ограда, cldustrum, расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества - наружная капсула, cdpsula exlerna.Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в белом веществе височной доли полушария, кзади от височного полюса. Белое вещество полушарий большого мозга представлено различными системами нервных волокон, среди которых выделяют: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные и 3) проекционные. Их рассматривают как проводящие пути головного (и спинного) мозга. Ассоциативные нервные волокна, которые выходят из коры полушария (экстракортикальные), располагаются в пределах одного полушария, соединяя различные функциональные центры. Комиссуральные нервные волокна проходят через спайки мозга (мозолистое тело, передняя спайка). Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам (промежуточный, средний и др.) и к спинному мозгу, а также следующие в обратном направлении от этих образований, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец, corona radiata.Внутренняя капсула, capsula interna, - это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества. С латеральной стороны она ограничена чечевицеобразным ядром, а с медиальной - головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутреннюю капсулу подразделяют на три отдела. Между хвостатым и чечевицеобразным ядрами находится передняя ножка внутренней капсулы, crus anterius cdpsulae internae, между таламусом и чечевицеобразным ядром - задняя ножка внутренней капсулы, crus pos-terius cdpsulae internae. Место соединения этих двух отделов под углом, открытым латерально, составляет колено внутренней капсулы, genu cdpsulae inter пае.Во внутренней капсуле проходят все проекционные волокна, которые связывают кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. В колене внутренней капсулы располагаются волокна корково-ядерного пути. В переднем отделе задней ножки находятся корково-спинномозговые волокна. Кзади от перечисленных проводящих путей в задней ножке располагаются таламокортикальные (таламотеменные) волокна. В составе этого проводящего пути содержатся волокна проводников всех видов общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, проприоцептивной). Еще более кзади от этого тракта в центральных отделах задней ножки находится височно-теменно-затылочно-мостовой пучок. Передняя ножка внутренней капсулы содержит лобно-мостовой путь.
плащ конечного мозга (pallium)) образует поверхностные слои конечного (большого) мозга. Плащ имеет складчатый вид из-за многочисленных борозд и извилин, которые значительно увеличивают его площадь.Плащ подразделяют на главные доли, которые различаются как по расположению, так и по функциям:- лобную долю (lobus frontalis) ;- теменную долю (lobus pahetalis) ;- затылочную долю (lobus occipitalis) ;- височную долю (lobus temporalis) ;- островковую долю (lobus insularis, insula) .
Оглавление темы "Головной мозг, encephalon.":Эмбриогенез головного мозга. Задний мозговой пузырь, rhombencephalon. Средний мозговой пузырь, mesencephalon.
Нервная трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как отмечалось, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузыря, лежащих друг за другом: передний, prosencephalon, средний, mesencephalon , и задний, rhombencephalon . Передний мозговой пузырь замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, lamina terminalis . Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит в стадию пяти пузырей, дающих начало пяти главным отделам головного мозга. Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону головной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально шейный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузыря третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону, - мостовой изгиб.
Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузырь, rhombencephalon , делится на два отдела . Из них задний, myelencephalon , превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого metencephalon , развивается с вентральной стороны мост и с дорсальной стороны мозжечок. Metencephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombencephali . Общая полость rhombencephalon , имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой (tela choroidea inferior ). Стенки среднего мозгового пузыря, mesencephalon , утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны - крыша среднего мозга. Полость среднего пузыря превращается в узкий канал - водопровод, соединяющийся с IV желудочком.
