Главная > Серотонин > Процесс всасывания жирорастворимых веществ основном. Процесс всасывания. Заболевания лимфатической системы


Процесс всасывания жирорастворимых веществ основном. Процесс всасывания. Заболевания лимфатической системы




В пищеварительном канале в результате химической обработки пищи образуются водные растворы продуктов расщепления пищевых веществ, которые поступают через эпителиальные клетки слизистой оболочки в кровеносные и лимфатические сосуды.

Слой пищи, прилегающий к стенкам пищеварительного канала, естественно, в первую очередь переваривается при действии ферментов пищеварительных соков, отделяемых железами, расположенными в слизистой оболочке, и продукты его расщепления всасываются по мере переваривания. Поэтому в слоях пищи, удаленных от стенки пищеварительного капала, переваривание и всасывание все более уменьшаются с увеличением расстояния от слизистой оболочки пищеварительного канала.

Всасывание - физиологический процесс, свойственный живым клеткам пищеварительного канала, расположенным между внешней и внутренней средой.

В желудке происходит только медленное всасывание продуктов расщепления углеводов, а также солей, воды и алкоголя. В двенадцатиперстной кишке всасывается очень небольшая часть пищи, не более 8%.

Основным местом всасывания являются тощая и подвздошная кишки. Общая всасывающая поверхность кишечника достигает у человека 5 м 2 .

Так как в слизистой оболочке кишечника имеется около 4 млн. ворсинок, увеличивающих ее поверхность в 8 раз, то она достигает 40 м 2 . Но если учесть, что на каждом квадратном миллиметре поверхности мерцательного эпителия, покрывающего ворсинку, есть щеточная кайма, состоящая из 50-200 млн. цилиндрических выростов цитоплазмы, видимых только под электронным микроскопом, то общая всасывательная поверхность кишечника составляет 500-600 м 2 .

В каждую ворсинку вступает от 1 до 3 мелких артерий - артериол. Каждая артериола у человека разветвляется на 15-20 капилляров, расположенных непосредственно под эпителиальными клетками. Когда всасывания не происходит, большая часть капилляров ворсинки не функционирует, и из артериол поступает непосредственно в мелкие вены. Во время всасывания капилляры ворсинок раскрываются, и просвет их расширяется. Поверхность капилляров составляет приблизительно 80% поверхности эпителия, и, следовательно, эпителий кишечника соприкасается с кровью на большой поверхности, что способствует всасыванию. Внутри ворсинки имеется и лимфатический сосуд. Благодаря существованию клапанов в лимфатических сосудах лимфа оттекает из ворсинки только в одном направлении. До поступления лимфы в грудной проток она непременно проходит через один из лимфатических узлов.

В ворсинке имеются гладкие мышечные волокна и нервная сеть, соединенная с мейснеровским сплетением, которое расположено в подслизистом слое. Эти гладкие мышечные волокна сокращаются. При этом ворсинки сжимаются, кровь и лимфа из них выжимаются, а после расслабления ворсинок водные растворы питательных веществ проникают через эпителиальные клетки, т. е. вновь всасываются.

Сокращения и расслабления ворсинок происходят в течение нескольких часов после кормления. Частота этих сокращений - приблизительно 6 раз в 1 мин.

Ворсинка сокращается при прикосновении пищевой массы к её основанию. Сокращение вызывается при участии мейснеровского сплетения и усиливается при раздражении чревных нервов. Соляная кислота извлекает из слизистой оболочки гормон вилликинин, возбуждающий сокращение ворсинок, что увеличивает всасывание.

Лук, чеснок, перец, корица в больших разведениях увеличивают активность ворсинок более чем в 5 раз.

Теории всасывания

Предполагалось, что всасывание обусловлено диффузией, осмосом и фильтрацией, т. е. является исключительно физико-химическим процессом (Дюбуа-Реймон, 1908). Однако всасывание не может быть результатом только фильтрации, так как давление крови в капиллярах - 30-40 мм рт. ст., а в просвете тонкого кишечника - значительно меньше, около 5 мм рт. ст., и при сокращении кишечника оно возрастает до 10 мм рт. ст., но всасывание увеличивается при его повышении в кишечнике. Диффузия и осмос также имеют значение при всасывании, но ими невозможно объяснить его, так как вопреки осмосу и диффузии всасываются гипотонические растворы и вода, т. е. против диффузионного градиента.

Изучение всасывания в изолированном отрезке кишки у собаки при введении в этот отрезок ее же крови показало, что, несмотря на то что по обе стороны кишечной стенки находилась одна и та же жидкость - кровь собаки, эта кровь через некоторое время всасывалась. Всасывание временно прекращается при действии на кишку наркотических веществ и полностью прекращается после отмирания кишки. Это доказывает, что всасывание не может быть только физико-химическим процессом, а представляет собой физиологический процесс, свойственный клеткам эпителия кишечника в нормальных условиях их жизнедеятельности.

Это доказывается и тем, что всасывании увеличивается потребление кислорода в эпителии кишечника, возрастает его мембранный потенциал и в нем происходят морфологические изменения.

Всасывание регулируется нервной системой и может изменяться условно рефлекторным путем. На всасывание нервная система влияет также по сосудодвигательным нервам и нервам, регулирующим движения кишечника.

Блуждающие нервы усиливают всасывание, а симпатические, чревные, резко уменьшают. Некоторые гормоны (гипофиза, щитовидной железы, поджелудочной железы) усиливают всасывание углеводов (Р. О. Файтельберг, 1947). Желчь ускоряет всасывание жиров не только в кишечнике, но и в желудке.

Пути всасывания воды, солей и продуктов расщепления

Вода и соли при всасывании проникают в кровеносные сосуды. При обильном поступлении воды и солей часть воды переходит непосредственно в лимфу. У человека всасываются большие количества воды, до 10 дм 3 , а в некоторых случаях до 15-20 дм 3 в сутки. Часть ее (5-8 дм 3) входит в состав всасывающихся пищеварительных соков, другая часть находится в пище и поступает в виде питьевой воды. Только 150 см 3 воды выводится из кишечника в составе кала. 1 дм 3 воды всасывается у человека в течение 22-25 мин. Осмос играет во всасывании воды значительную роль.

Всасывание раствора поваренной соли увеличивается при повышении её концентрации до 1%. Гипотонические растворы всасываются легко. Увеличение давления в кишечнике увеличивает всасывание раствора поваренной соли. Всасывание соли прекращается, если ее концентрация доходит до 1,5%. Растворы солей более высокой концентрации вызывают переход воды из крови в кишечник и действуют как слабительные. Соли кальция всасываются в небольших количествах. Когда они поступают в пищеварительный канал вместе с жиром, их всасывание увеличивается.

При поступлений в кишечник собак растворов сахара меньшей концентрации, чем в крови, сначала всасывается вода, а потом сахар, а если концентрация сахара в растворе больше, чем в крови, то сначала всасывается сахар, а затем вода.

Поступают при всасывании в кровеносные сосуды. Большая часть их всасывается в виде водных растворов аминокислот, некоторая часть - в виде пептонов и альбумоз, и только очень небольшая часть может всасываться в неизмененном виде, как, например, растворимые в воде белки сыворотки крови, яичный белок и белок молока - казеин. В очень небольших количествах неизмененные белки поступают в лимфатические сосуды.

У новорожденных детей в кишечнике всасываются значительные количества неизмененных белков. При всасывании больших количеств белков это может оказаться вредным для здоровья.

При питании людей белками животного происхождения переваривается и всасывается 95-99% белков, а при питании белками растительного происхождения 75-80%.

Всасывание продуктов переваривания белков происходит главным образом в начальных отделах тонких кишок. Всасывание белков в толстых кишках незначительно. Синтез аминокислот, пептонов и альбумоз в белки начинается уже в эпителиальных клетках кишечника. В крови воротной вены количество аминокислот во время пищеварения увеличивается. Около половины продуктов расщепления белков всасывается в виде аминокислот, а другая половина — в виде полипептидов (соединение нескольких аминокислот) (Е. С. Лондон).

Разные аминокислоты всасываются с различной скоростью, но намного быстрее, чем белки. После всасывания белковых продуктов они синтезируются в белки, главным образом в печени и мышцах.

Углеводы при всасывании поступают в кровеносные сосуды, только очень небольшая часть их поступает в лимфатические сосуды. Они медленно полностью всасываются в тонких кишках в виде моносахаридов. Дисахариды всасываются чрезвычайно медленно.

Быстрее других углеводов всасываются глюкоза и галактоза, Которые в тонких кишках соединяются с фосфорной кислотой, что ускоряет их всасывание.

Углеводы могут всасываться и в толстых кишках, что имеет значение при искусственном питании с помощью питательных клизм. Расщепление углеводов до органических кислот происходит преимущественно в толстых кишках.

Гормоны коры надпочечников, а так же витамины группы B повышают всасывание глюкозы. Синтез моносахаридов в гликоген происходит в печени и мышцах.

Нейтральные жиры при всасывании поступают в лимфатические сосуды тонких кишок, а затем через большой грудной проток в кровеносную систему. Только очень небольшая часть жиров при еде богатой жиром пищи непосредственно поступает в кровеносные сосуды. Жиры всасываются только в тонких кишках в виде осмысленных жирных кислот и глицерина. Однако полный гидролиз не обязателен, и значительная часть жиров всасывается в эмульгированном состоянии. Всасыванию жира способствуют желчь и поджелудочный сок. Всасывание жирных кислот происходит в соединении с желчными кислотами, которые после их всасывания доставляются с кровью по воротной вене в печень и вновь могут участвовать в этом процессе.

Жир синтезируется в эпителии слизистой оболочки кишечника из глицерина и жирных кислот.

При изучении всасывания жиров, в составе которых был радиоактивный изотоп С 14 , оказалось, что только 30-40% жиров гидролизуются в кишечнике. Жиры разных видов гидролизуются и всасываются с различной скоростью. Жиры с более низкой точкой плавления и масла лучше и быстрее всасываются, чем салообразные жиры. У человека в кишечнике усваиваются только 9-15% стеарина и спермацета, сливочное масло и свиной жир усваиваются до 98%, что зависит от их способности расщепляться липазой и эмульгироваться.

Накопление жира происходит главным образом в подкожной клетчатке и сальнике. В норме у человека жировая ткань содержит 10-20% жиров, а при ожирении - 35-50%.

Функции толстых кишок

В толстых кишках отделяется очень мало сока, всасывается и формируется кал. Растительная пища приводит к образованию большего количества кала, чем мясная. В толстом кишечнике содержится огромное количество микробов (на 1 г кала 15 млрд.). У сельскохозяйственных животных пища долго задерживается в толстом кишечнике, например у лошади 72 ч. Под влиянием микробов, и ферментов, поступивших из верхних отделов кишечника, переваривается 40-50% клетчатки, 40% белков и до 25% углеводов. У жвачных животных в толстом кишечнике сбраживается и всасывается 15-20% клетчатки. Следовательно, микробы необходимы для дальнейшего расщепления пищи. Но они вызывают также гниение белков и образование из них некоторых ядовитых веществ. И. И. Мечников считал, что эти вещества вызывают самоотравление организма (аутоинтоксикацию) и являются одной из причин старения организма.

Могут лишь такие жидкости, которые смачивают твердые тела. Всасывание происходит по всем направлениям и производит в порошкообразном теле уплотнение, вследствие сближения частиц и уменьшения объемов полостей, из которых при всасывании выгоняется воздух . В твердых же телах, имеющих форму и готовые каналы, всасывается жидкость с большой силой, выгоняя из них часть воздуха и сжимая его остальную часть. Сжатый воздух своей упругостью увеличивает объем тела, и вообще внутреннее давление, производимое всасыванием, так значительно, что разбухание некоторых тел - т. е. увеличение их объема - весьма заметно . Высушенное дерево, разбухая от воды, может увеличиться на четверть и на половину первоначального объема. Сухой деревянный клин, загнанный в щель и потом хорошо смоченный, может обнаружить значительное механическое действие . Изменение объема губки, окрашивание тканей, пропитывание холста, бумаги, дерева маслом и различными растворами - все это суть результаты всасывания жидкостей. Возвышение температуры, ослабляя в известной степени явления волосности (см.), может увеличением подвижности (или уменьшением вязкости) некоторых жидкостей, например растительных масел и вообще жиров и смол, облегчить и ускорить их всасывание. Расплавленные воск, стеарин, парафин свободно всасываются в поры нагретых твердых тел, где по охлаждении и сами отвердевают, что имеет множество технических применений . Если смоченное тело будет приведено в прикосновение с другим, имеющим поры меньших размеров, то жидкость переходит из первого тела во второе . Таким образом гипс впитывает в себя жидкость из тканых материй (воду и масло), бумага под горячим утюгом вбирает в себя воск и стеарин из сукна и т. п. Иногда всасыванием называют явления, происходящие не только от волосности, но и от осмоса - см. ниже Всасывание в физиологии. Ф. П. Всасывание (абсорбция, резорбция) обозначает вообще в физиологии процесс поступления в обращающиеся соки тела, т. е. в кровь и лимфу различных жидких, газообразных и даже твердых веществ как из различных полостей тела, так и из внешнего мира поверхность кожи. Процесс всасывания пищевых веществ из пищеварительного канала в кровь и лимфу представляется в высокой степени важным в деле питания организма, так как из всей суммы воспринимаемых пищевых веществ организм усваивает те части, которые способны быть всосанными из пищеварительной трубки в лимфу и кровь. Таким образом, под суточным приходом веществ в тело следует, строго говоря, разуметь не все количество воспринимаемой пищи, а лишь ту часть ее, которая успевает за это время всосаться в обращающиеся соки тела. Способностью к В. и определяется степень усвояемости различных пищевых веществ, которая, благодаря в особенности работам русских ученых, сделалась известной для большинства пищевых продуктов, как в отдельности, так и в различных сочетаниях между собой (см. Усвояемость пищи). Чтобы судить о всем объеме всасывания веществ из пищеварительного канала, следует только за то же время определить усвоение воспринятых веществ путем сравнения всего количества введенной пищи с той частью ее, которая выделилась через задний проход. из разности между этими величинами легко вычислить процент усвоения пищевых веществ и в то же время абсолютное количество всосанных органических и неорганических составных частей пищи. Таким образом определена степень усвояемости, а следовательно и В. белковых, углеводистых и жировых веществ в различных пищевых продуктах желудочно-кишечным каналом нормального здорового человека. Спрашивается, в каком виде подлежат всасыванию различные пищевые элементы и какой механизм лежит в основе его? Так как главные три типа органических пищевых элементов - белки, углеводы и жиры (см. Пища) - относятся к разряду коллоидов, т. е. тел, трудно просачивающихся сквозь животные перепонки, и так как при В. пищевых веществ из пищеварительного канала им предстоит пройти через ряд живых органических элементов и тканей прежде, чем они достигнут полости кровеносных и лимфатических сосудов, то естественно, что для облегчения В. пищевые вещества должны превратиться в формы, легко диффундирующие сквозь животные перепонки. Одна из главных задач пищеварения и сводится к тому, чтобы при помощи пищеварительных соков (см. Пищеварение) превратить органические элементы пищи в вещества легко диффундирующие: белок - в пептоны, крахмал - в виноградный сахар, жир - в мыло и глицерин . Прямые опыты с диализом пептонов, виноградного сахара, мыл и глицерина отчетливо доказывают их высокую способность к диффузии, сравнительно с телами, из которых они произошли, т. е. белками, крахмалом и жиром, а опыты непосредственного введения пептонов, виноградного сахара, глицерина и мыл в изолированные кишечные петли на живых животных показали быстрое исчезновение этих веществ из этих петель и поступление их в соки тела. Из этих фактов с очевидностью следует, что столь распространенные явления диффузии имеют применение и к процессам В. пищи и если это оказывается верным по отношению к органическим составным частям ее, то тем более заключение это обязательно по отношению к минеральным солям пищи, относящимся к кристаллоидам, как телам, легко диффундирующим через животные перепонки. И в самом деле, условия, данные в кишечном канале, вполне благоприятствуют явлениям диффузии, или, другими словами, эндосмоса и экзосмоса (вообще осмоса), так как для осуществления их требуются прежде всего разнородные по своему составу жидкие среды, разъединенные какой-нибудь животной или растительной перепонкой или вообще какой-нибудь пористой преградой (см. Диффузия, Осмос) . При этом возникают токи жидкостей, разнородных по своему составу растворов, проходящие через отделяющую их преграду в двух противоположных направлениях, и это продолжается до тех пор, пока не уравняются вполне по своему составу жидкие среды, по обе стороны разделяющей их перепонки. Аналогично этому в кишечном канале в процессе В. участвуют две разнородные по составу жидкие среды: с одной стороны - содержимое кишечного канала, состоящее из переваренных и растворенных составных частей пищи, а с другой - обращающиеся в кровеносной и лимфатической системе соки, причем эти две среды отделены толщей эпителиального слоя, частью слизистого слоя и самих сосудистых стенок. При огромной разнице в составе кишечного содержимого, с одной стороны, и крови и лимфы, с другой, даны все условия для деятельной диффузии между ними, т. е. часть кишечного содержимого должна, по законам диффузии, поступать в кровь и лимфу и взамен этого в полость кишечной трубки должны поступать токи жидкости из кровеносных и лимфатических сосудов. Поддержанию такого деятельного обмена способствует, кроме того, и непрерывное обращение в живом теле крови и лимфы, вследствие чего порции крови и лимфы, участвовавшие в диффузии, заменяются постоянно свежими порциями, успевшими уже измениться при обращении в теле, и, следовательно, более деятельными в диффузионном отношении. Таким образом, благодаря кровообращению, из пищеварительного канала может быть поглощено по диффузии почти неограниченное количество воды: кровь, находящаяся в брыжеечных волосных сосудах и разведенная вследствие всасывания в нее воды из кишечного содержимого, благодаря кровообращению, заменяется свежей кровью, уже сгущенной при своем прохождении через кожу, легкие или почки. эта кровь вновь деятельно всасывает воду и т. д. Аналогичные рассуждения применимы, конечно, и к другим веществам кишечного содержимого, поступающим по диффузии в кровь, так как они при кровообращении должны тратиться на обмен веществ в теле. Таким образом, обращение соков в теле является могучим подспорьем в явлениях В. веществ из пищеварительного канала. Особенно подкрепляет диффузионную теорию В. пищевых веществ поступление в соки тела из пищеварительной трубки различных солей, в особенности слабительных. Прежде всего, оказалось, что все соли, которые легко диффундируют сквозь мертвые животные или растительные перепонки, будучи приняты внутрь, очень быстро попадают в кровь, а оттуда через почки в мочу. другими словами, всасываемость их в живом теле из пищеварительной полости оказывается в значительной степени пропорциональной их диффундируемости. Понятно, что с поступлением солей из кишечного канала в кровь идет параллельно обратный ток воды из крови в кишечный канал. но этот ток бывает для большинства солей, обладающих низким эндосмотическим эквивалентом, мал и во всяком случае ничтожен сравнительно с обратным током воды из кишечного канала в кровь, обусловленным осмотическим влиянием белковых составных частей ее. Впрочем, при некоторых условиях, а именно при введении слабительных солей, обладающих высоким эндосмотическим эквивалентом, как, например, глауберовой соли (сернокислого натра) или английской соли (сернокислой магнезии), токи воды из крови в кишечный канал пересиливают обратные токи воды из кишечного канала в кровь и лимфу. содержимое кишечника вследствие этого разжижается, делается очень водянистым и в результате появляется понос . Мысль о том, что это явление обуславливается прямо диффузией слабительной соли в соки тела и заменой ее в кишечнике большими количествами воды, доказывается блистательно еще и тем остроумным опытом на животных, что впрыскивание слабительной соли в кровь вызывает у них вместо поноса запор . В этом случае соль, впрыснутая в кровь, вступая в диффузию с кишечным содержимым, извлекает из него массу влаги, переходящей в кровь, кишечное содержимое постепенно уплотняется, твердеет и получается запор. Если не все соли, принимаемые внутрь, оказывают слабительное действие, так это благодаря лишь тому, что они обладают различным эндосмотическим эквивалентом, т. е. одна и та же весовая единица каждой соли, переходящая по диффузии сквозь перепонку, заменяется неодинаковыми количествами воды (проходящей через перепонку в противоположном направлении). величина эндосмотического эквивалента данной соли и выражается количеством заменяющей ее при диффузии воды, и потому слабительные соли должны обладать высоким эндосмотическим эквивалентом. После всего сказанного естественно, что и В. легко диффундирующих органических продуктов пищеварения, как пептонов, виноградного сахара, мыла и глицерина, должно совершаться тоже согласно законам диффузии. Придя в общем к этому заключению, не следует, однако, упускать из виду того факта, что при В. пищевых веществ в нормальном теле мы имеем дело с диффузией сквозь живые ткани, живые перепонки, а не мертвые, и это обстоятельство может крайне изменять ход диффузионного процесса по отношению к различным пищевым веществам. И в действительности оказывается, что живые кишечные стенки несомненно обладают избирательной способностью по отношению к всасываемым веществам и иногда в такой степени, что производимое ими действие может осиливать простые физические силы диффузии и давать неожиданные с точки зрения простой физики результаты. Такое заключение невольно вытекает из следующих нижеприведенных фактов. Хотя и принимается, что явления В. совершаются почти по всей длине кишечного канала, начиная даже с полости рта и кончая толстыми кишками, но опыт показал, что хорошо растворимые и легко диффундирующие соли желчных кислот, тем не менее вовсе не всасываются в двенадцатиперстной кишке, а и в верхней части тощей кишки, а всасываются только в подвздошной кишке, несмотря на приблизительную одинаковость условий для диффузии в указанных отделах кишечного канала. полагая, что в основе В. лежат одни законы диффузии, мы вправе были бы ожидать, что пептоны, виноградный сахар, мыла и глицерин поступают из кишечного канала не только в кровеносную, но и в лимфатическую систему. Непосредственный опыт доказывает, однако, что в млечную систему, т. е. лимфатическую систему кишок, поступают по преимуществу, и почти исключительно только жиры, тогда как пептоны и виноградный сахар направляются исключительно в кровеносные сосуды кишок и уносятся венами в систему воротной вены. Очевидно, что кишечные стенки, через которые происходит В., оказывают в этом случае избирательное действие, направляя ток одних веществ в кровь, других же в лимфу. В чем суть этого избирательного действия - нам, конечно, неизвестно, но его связывают обыкновенно с живым состоянием стенок кишечной трубки. Результатом такого избирательного действия при В. органических составных частей пищи является, однако, тот знаменательный факт, что пептоны и виноградный сахар, поступая в кровь брыжеечных капилляров и вен, должны целиком пройти через печень прежде, чем попасть в общее обращение в теле: в печени, по всей вероятности, происходит такая переработка этих веществ и такая временная задержка их, как бы в магазинном складе, которые необходимы как для устранения резких колебаний в составе крови, так и для защиты организма от вредных растворимых продуктов белкового распада, вероятно, всасывающихся вместе с пептонами в кровь брыжеечных сосудов. В пользу этих соображений имеются и подходящие факты. Так, непосредственно доказано, что виноградный сахар, приводимый воротной веной к печени, превращается тут частью в другой углевод - гликоген, отлагающийся в печеночных клетках. запасы этого гликогена служат источником, из которого кровь пополняет свои убыли в сахаре по мере ее обращения в теле, так как доказано, что печеночный гликоген мало-помалу превращается в виноградный сахар, который через печеночные вены вливается в кровь нижней полой вены. Таким образом, благодаря этому механизму, кровь гарантирована от излишнего наплыва в нее сахара в периоде пищеварения и от резкого обеднения ее в периоде голодания, вследствие чего процент сахара в нормальной крови при всей незначительности его бывает все время более или менее постоянным. В настоящее время трудно доказать, чтобы в печени совершалась дальнейшая переработка всосанных из кишечного канала пептонов, так как опыты показывают, что пептоны уже до печени, на пути В. в кровь, успевают превратиться в белки, и это превращение, как полагают, совершается за счет активного действия клеток кишечного эпителия, и может быть, даже при участии белых кровяных телец . Возможно, что образованные из всосанных пептонов белки все же нуждаются в дальнейших неуловимых изменениях для того, чтобы сделаться пригодными для питания тканей, и что это изменение и совершается в печени. Мысль эта не представляет ничего невероятного, но она еще не доказана. Зато, с другой стороны, едва ли можно сомневаться в задерживающей и по отношению к всосанным пептонам функции печени, другими словами - что печень служит барьером, защищающим кровь от усиленного наплыва в нее белковых веществ в периоде пищеварения, и в пользу этого говорит, по крайней мере, тот факт, что содержание белков в крови в разные периоды дня бывает более или менее постоянным. Очевидно, что печень задерживает на время, подобно углеводам, и часть всосанных белков для того, чтобы изливать последние постепенно в кровь по мере обеднения ее белками. Но роль печени не ограничивается только что указанной барьерной функцией: орган этот оказывается еще преградой, защищающей тело от вредных растворимых продуктов белкового распада, проникающих путем В. из кишечного канала в брыжеечные кровеносные сосуды, причем продукты эти не столько задерживаются печенью, сколько превращаются в другие, менее вредные соединения . Опыт, доказывающий это положение, сводится к следующему: у собак сшивают стенки воротной и нижней полой вены на некотором протяжении и производят разрез в плотно прилегающих друг к другу стенках обеих вен, устанавливающий прямое сообщение между этими двумя сосудами. Если при этом перевязать накрепко лигатурой воротную вену у входа ее в печень, то вся кровь, собираемая воротной веной из брюшных внутренностей и в частности из брыжеечных сосудов, будет, минуя печень, попадать прямо из воротной вены в нижнюю полую вену через искусственное между ними окошечко или фистулу (операция Экка, произведенная впервые в физиологическом кабинете профессора Тарханова). Таким образом всосанные брыжеечными сосудами вещества будут поступать прямо в общий оборот тела, минуя печеночный карантин . Оказалось, что эти животные в самом лучшем случае погибают через несколько месяцев вследствие отравления карбаминовой кислотой, являющейся продуктом распада белковых веществ пищи. кислота эта не подвергается в этом случае переработке в мочевину печенью, как это бывает при нормальных условиях. Животные, подвергшиеся операции доктора Экка, с трудом выносят пищу богатую белком, мясо, молоко, и если получают ее в изобилии, то нередко быстро погибают, отравляясь продуктами белкового распада, среди которых карбаминовая кислота стоит, по-видимому, на очень видном месте (профессор Ненцкий и профессор И. Павлов) . Это заключение доказывается еще и тем, что карбаминовая кислота находится у них в значительном количестве в моче при уменьшенном содержании в ней мочевины. Итак, В. белковых веществ из кишечного канала совершается почти исключительно в брыжеечные кровеносные сосуды, так как только при этом вредные растворимые продукты белкового распада могут быть обезврежены печенью перед их поступлением в общий оборот в теле. Подобно карбаминовой кислоте, лейцин и тирозин также перерабатываются печенью в мочевину, что следует, по-видимому, из того, что при острой атрофии печени в моче появляются и лейцин, и тирозин, которых при нормальных условиях в моче не имеется. Едва ли можно сомневаться в том, что и многие другие вредные производные белков, как птомаины и лейкамины, развивающиеся в кишечном канале, находят после их всасывания в печени обезвреживающие их условия. допустить эту мысль, как вероятную, мы имеем основания еще и по аналогии с другими двумя ядами, например, кураре и стрихнином, и в особенности с первым из них, действующим, как известно, крайне сильно и быстро, когда он вводится под кожу или непосредственно в общий круг кровообращения и почти не действующим при введении его внутрь через рот, когда кураре приходится всасываться в корни воротной системы и, следовательно, когда ему приходится проходить через печень. Очевидно, что печень есть великий очиститель крови воротной системы и поэтому избирательная в деле В. функция жилых стенок кишечного канала, направляющая ток пептонов и продуктов белкового распада почти исключительно в кровь брыжеечных сосудов, имеет высоко целесообразное значение . Что касается В. жиров, то, в общем, не подлежит сомнению, что ток их направляется при нормальных условиях почти исключительно в млечную лимфатическую систему и местом всасывания служат ворсинки (см.) тонких кишок, центральная полость которых служит началом млечных сосудов. Ворсинки эти периодически, сообразно с пульсом, то разбухают, то спадаются и центральный мешочек ворсинки то расправляется при напоре пульсовой волны в кровеносные сосуды ворсинки, то спадается вследствие активного сокращения мышечных стенок центрального мешочка. Во время сокращения выталкивается в млечные сосуды содержимое центрального мешочка, во время же расправления - в мешочек, вследствие образующегося в нем отрицательного давления, присасываются жировые капельки из кишечного канала и из эпителия, покрывающего ворсинки. Обратного же тока жидкости из млечных сосудов в центральный мешочек ворсинки быть не может, вследствие присутствия в млечных сосудах клапанов, открывающихся только по направлению тока лимфы и захлопывающихся в обратном направлении. Деятельностью сотен тысяч таких ворсинок и поддерживается приход жира из кишечного канала в лимфатическую систему, а через нее и в кровь, и в общий оборот тела. Что касается деталей механизма проникновения переваренного, т. е. омыленного и эмульсированного жира из кишечника в ворсинку, то тут мы встречаемся со следующего рода взглядами: а) жировые капельки всасываются через поры

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду орга­низма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) .

Общее количество жид­кости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).

Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.

Всасывание в желудке

text_fields

text_fields

arrow_upward

В желудке всасы­вается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.

Всасывание в кишечнике

text_fields

text_fields

arrow_upward

Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидро­лиза веществ. В этом отделе пищеваритель­ной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.

Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспо­соблена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяже­нии образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсин­ки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.

Существенное значение для транспорта питательных веществ име­ют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным струк­турам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и меж­клеточным пространством эпителия.

В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществля­ется два процесса :

1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,

2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.

Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.

Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта .

Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмем­бранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).

Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энер­гии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия спе­циальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), харак­теризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.

Всасывание воды

text_fields

text_fields

arrow_upward

Абсорбция (всасывание воды) происхо­дит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мем­браны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).

Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.

При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, зна­чительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При по­ступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое дав­ление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание ве­ществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.

Всасывание ионов натрия

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ежедневно в пищеваритель­ный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответ­ственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответ­ствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов на­трия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызы­вает проникновение воды в межклеточное пространство (что обуслов­лено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.

Всасывание ионов хлора

text_fields

text_fields

arrow_upward

В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий со­здает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных кле­ток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому гра­диенту вслед за ионами натрия.

Всасывание ионов бикарбоната

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водо­рода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода оста­ется в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсор­бируется в кровь и выводится через легкие.

Всасывание ионов кальция и других двухва­лентных катионов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и про­ксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов каль­циевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют вса­сывание Са ++ желчные кислоты.

Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание ионов Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ , Fe ++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu ++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg ++ , Zn ++ , Cu ++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe ++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующи­ми всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.

Одновалентные ионы всасыва­ются легко и в больших количе­ствах, двухвалентные - в значи­тельно меньшей степени.

Всасывание углеводов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.

Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галак­тозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника мо­жет осуществляться против боль­ших концентрационных градиен­тов. Различные моносахариды вса­сываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт на­трия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чув­ствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызы­вающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций на­трия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описан­ный механизм называется натриевым котранспортным или вторич­ным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диф­фузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межкле­точную жидкость.

Всасывание белков

text_fields

text_fields

arrow_upward

Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).

Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.

Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспорт­ным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пеп­тидов или молекул аминокислот связывается с транспортными бел­ками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые ами­нокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.

Всасывание жиров

text_fields

text_fields

arrow_upward

Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).

Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.

Их взаимодействие приводит к образованию ми­целл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обрат­но в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых коли­честв моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вмес­те с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ре­тикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембра­не эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в меж­клеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.

Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жир­ных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.

Всасывание витаминов

text_fields

text_fields

arrow_upward

Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витами­нов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Ви­тамин В 12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.

Особенности всасывания веществ в толстой кишке

text_fields

text_fields

arrow_upward

Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) вса­сываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс вса­сывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.

Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способнос­тью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем сли­зистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секретор­ной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.

Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизи­стой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимичес­кого потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтра­лизации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.

При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкос­ти и возникает диаррея.

Всасывание - это переход различных веществ из внешней среды и полостей тела в кровь и лимфу. Всасывание происходит с поверхности кожи, через слизистые оболочки пищеварительного тракта, ротовой полости, глаза, в желчном пузыре, бронхах, альвеолах, через серозные оболочки брюшной полости, межплевральной полости, в каемчатом эпителии мочевых канальцев почки и т.д.

Через эти поверхности всасывание осуществляется как бы через полупроницаемую мембрану. Эти поверхности легко проницаемы для кристаллоидов и непроницаемы для коллоидных веществ.

Наибольшее значение имеет всасывание переваренной пи- щи в кровь и лимфу в пищеварительном тракте.

В ротовой полости процессы всасывания происходят незначительно, так как пища здесь находится сравнительно недолго, но и здесь начинается всасывание воды.

В желудке могут всасываться моносахариды, аминокислоты, минеральные вещества, вода. Но и здесь всасывание невелико, так как в желудке происходит выделение сока из протоков желез и всасывание против тока жидкости затруднено.

У жвачных в преджелудках идет интенсивное всасывание. Здесь всасываются ЛЖК, вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные соли. Интенсивному всасыванию способствует наличие в преджелудках большего количества ворсинок. В книжке поверхность всасывания увеличивается еще и за счет листочков, а в сетке за счет ячеек. Эпителий преджелудков снабжен большим количеством кровеносных сосудов, и это создает благоприятные условия для всасывания.

В тонком отделе кишечника происходит самое интенсивное всасывание, особенно в тощей кишке. Слизистая оболочка тонкого кишечника имеет много складок, покрытых ворсинками и микроворсинками. Наличие ворсинок значительно увеличивает всасывательную поверхность. Микроворсинки увеличивают всасывательную поверхность еще в 30 раз. Больше ворсинок в тощей кишке, ближе к толстому отделу кишечника их количество снижается.

В толстом отделе кишечника всасывание незначительно, так как здесь почти отсутствуют ворсинки и всасывательная поверхность уменьшается. Здесь всасываются ЛЖК и интенсивно всасывается вода. Другие питательные вещества всасываются в незначительных количествах, потому что всасываются раньше, т.е. в тонком отделе кишечника.

Механизм всасывания

Всасывание осуществляется пассивно и активно.

Пассивное всасывание происходит за счет процессов фильтрации, диффузии и осмоса. Фильтрация осуществляется за счет разности гидравлического давления, но этот процесс занимает незначительное место во всасывании, потому что обычное давление в кишечнике - 3-5 мм рт. ст. и не превышает давления в капиллярах ворсинок. Диффузия и осмос имеют место в процессе всасывания, но и они не могут объяснить всасывания различных веществ, имеющих изотоническую концентрацию.

Активное всасывание осуществляется за счет активной специфической деятельности эпителия кишечника. В опытах установлено, что активное всасывание сопровождается увеличением потребления кислорода эпителиальными клетками и образованием в них тепловой энергии. В процессе всасывания ворсинки эпителия начинают усиленно сокращаться, при этом выдавливают поступившие в них вещества, а при расслаблении создают разреженность в лимфатической полости и сосудах, в результате чего расщепленные питательные вещества всасываются в ворсинку. У голодных животных ворсинки не двигаются, а у накормленных их движение активно. Движение ворсинок усиливается за счет механического раздражения слизистой оболочки химусом, а также за счет химических раздражителей (продукты распада белка (альбумозы, пептоны), экстрактивные вещества, желчные кислоты, а также гормон, вырабатываемый в слизистой оболочке 12- перстной кишки - вилликинин).

Всасывание различных веществ

Белки всасываются в виде аминокислот в тонком отделе кишечника. Незначительная часть может всасываться в виде полипептидов и отдельные белки даже в целом виде. Это имеет место при избыточном поступлении белка. Подобное явление отмечают у новорожденных животных. В небольших количествах в целом виде может всасываться и яичный белок. Белок сырых яиц усваивается хуже, чем вареных, так как в сырых яйцах содержится овомукоид - ингибитор трипсина. При кратковременной варке яиц (всмятку) овомукоид разрушается и белок усваивается почти полностью, на 98%. Длительная варка (вкрутую) или жарение снижают усвояемость белка, потому что вызывают его денатурацию.

Углеводы всасываются в основном в кишечнике, чаще в виде моносахаридов. Лучше всего всасывается глюкоза. При избытке углеводов в рационе они частично могут всасываться в виде дисахаридов. Ускоряет процесс всасывания углеводов фосфорилирование это комплексное соединение углеводов с фосфорной кислотой при участии фермента фосфатазы.

У жвачных животных углеводы всасываются главным образом в виде летучих жирных кислот. По скорости всасывания ЛЖК располагаются в таком порядке: уксусная, масляная, про- пионовая. Основное место всасывания - рубец.

Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот, почти исключительно в тонком отделе кишечника. Глицерин хорошо растворим в воде, поэтому всасывается быстро. Жирные кислоты нерастворимы, перед всасыванием вступают в связь с желчными кислотами - гликохолевой и таурохолевой - и образуют с ними водорастворимые комплексы. Всасываясь в ворсинки, комплексы распадаются на свои компоненты. Жирные кислоты идут на синтез жира, а желчные с кровью поступают в печень и снова идут на образование желчи, с которой опять поступают в кишечник.

Вода и соли. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. Переход воды из кишечника в кровь зависит от осмотического давления раствора. Из гипертонических растворов вода вообще не всасывается. При введении изотонических растворов всасывание воды зависит от скорости всасывания растворенных в ней веществ. Из гипотонических растворов вода всасывается быстро. Минеральные вещества всасываются в основном в тонком кишечнике.

Регуляция всасывания

Регуляция всасывания осуществляется нейро-гуморальным путем. Нервная система -парасимпатическая система стимулирует процессы всасывания, а симпатическая - тормозит. Регулирующее влияние на всасывание оказывает кора больших полушарий.

Гуморальная регуляция осуществляется гормонами желез внутренней секреции. При удалении надпочечников прекращается всасывание углеводов и жиров. Инсулин поджелудочной железы стимулирует всасывание глюкозы, паратгормон околощитовидных желез регулирует всасывание кальция.

В гуморальной регуляции всасывания участвуют и витамины: витамины группы В и витамин С стимулируют всасывание углеводов и железа, витамин D - кальция и фосфора.

14.8. ВСАСЫВАНИЕ

14.8.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСАСЫВАНИЯ

Всасывание - физиологический процесс переноса веществ из просвета пищеваритель­ного тракта в кровь и лимфу. Следует отме­тить, что транспорт веществ через слизистую оболочку пищеварительного тракта постоян­но происходит и из кровеносных капилляров в полость пищеварительного тракта. Если преобладает транспорт веществ из кровенос­ных капилляров в просвет пищеварительного тракта, результирующим эффектом двух раз­нонаправленных потоков является секреция, а если доминирует поток из полости пищева­рительного тракта, - всасывание.

Всасывание происходит на всем протяже­нии пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено не­значительно ввиду кратковременности пре­бывания в ней пищи. Однако всасывающая способность слизистой оболочки рта отчет­ливо проявляется по отношению к некото­рым веществам, в том числе лекарственным, что широко используется в клинической практике. Слизистая оболочка в области дна рта и нижней поверхности языка истончена, имеет богатое кровоснабжение, а всасываю­щиеся вещества поступают сразу в систем­ный кровоток. В желудке всасываются вода и

растворимые в ней минеральные соли, алко­голь, глюкоза и в небольшом количестве аминокислоты. Основным отделом пищева­рительного тракта, где происходит всасыва­ние воды, минеральных веществ, витаминов, продуктов гидролиза пищевых веществ, явля­ется тонкая кишка. В этом отделе пищевари­тельного тракта исключительно высока ско­рость переноса питательных веществ. Уже через 1-2 мин после поступления пищевых субстратов в кишку питательные вещества появляются в крови, оттекающей от слизи­стой оболочки, а через 5-10 мин их кон­центрация в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вмес­те с химусом поступает в толстую кишку, где почти полностью всасывается.

Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения всасывательной функции. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки возрастает в 600 раз за счет круговых складок, ворсинок и микроворси­нок и достигает 200 м 2 . Всасывание питатель­ных веществ происходит главным образом в верхней части кишечных ворсинок. Сущест­венное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции ворсинок. В основе крово­снабжения кишечных ворсинок лежит густая сеть капилляров, расположенных непосред­ственно под базальной мембраной. Характер­ными особенностями микроциркуляторного русла ворсинок являются высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер пор, что позволяет прони­кать через них довольно крупным молекулам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что об­легчает обмен между сосудами и межклеточ­ными пространствами эпителия. После при­ема пищи кровоток возрастает на 30-130 %, причем повышенный приток крови всегда направлен к тому участку кишечника, где в данный момент находится основная масса химуса.

Всасыванию в тонкой кишке способствует также сокращение ее ворсинок. Благодаря ритмическим сокращениям кишечных ворси­нок улучшается контакт их поверхности с хи­мусом, а лимфа выдавливается из слепых концов лимфатических капилляров, что со­здает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда.

У взрослого человека каждая кишечная клетка обеспечивает питательными вещест­вами примерно 100 000 других клеток орга­низма. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита-

тельных веществ. Всасывание веществ в кровь и лимфу осуществляется с помощью всех видов первичного и вторичного меха­низмов транспорта.

14.8.2. ВСАСЫВАНИЕ ВОДЫ, МИНЕРАЛЬНЫХ СОЛЕЙ И УГЛЕВОДОВ

А. Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Вода поступает в пищевари­тельный тракт в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выводится с калом всего 100- 150 мл воды. Весь остальной объем воды вса­сывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тон­кой и толстой кишке (за сутки около 9 л). Около 60 % воды всасывается в двенадцати­перстной кишке и около 20 % в подвздошной кишке. Слизистая оболочка верхних отделов тонкой кишки хорошо проницаема для рас­творенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм, тогда как в подвздошной и толстой кишке - соответственно 0,4 и 0,2 нм. Поэтому, если осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, то данный параметр выравнивается в течение нескольких минут.

Вода легко проходит через клеточные мембраны из полости кишечника в кровь и обратно в химус. Благодаря таким перемеще­ниям воды содержимое кишечника изото-нично по отношению к плазме крови. При поступлении в двенадцатиперстную кишку гипотонического химуса, обусловленного приемом воды или жидкой пищи, вода посту­пает в кровь, пока содержимое кишечника не станет изоосмотичным плазме крови. Напро­тив, при поступлении из желудка в двенадца­типерстную кишку гипертонического химуса вода переходит из крови в просвет кишки, благодаря чему содержимое также становится изотоничным плазме крови. В процессе даль­нейшего продвижения по кишечнику химус остается изоосмотичным плазме крови. Вода перемещается в кровь вслед за осмотически активными веществами (ионы, аминокисло­ты, глюкоза).

Б. Всасывание минеральных солей. Всасы­вание ионов натрия в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль, содержащихся в составе пищеварительных соков, с калом выделяется

лишь 3-7 ммоль. Основная часть ионов на­трия всасывается в тонкой кишке. Концент­рация ионов натрия в содержимом двенадца­типерстной и тощей кишки близка к их кон­центрации в плазме крови. Несмотря на это, происходит постоянное всасывание Na + в тонкой кишке.

Перенос Na + из полости кишечника в кровь может осуществляться как через ки­шечные эпителиоциты, так и по межклеточ­ным каналам. Na + поступает из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мем­брану энтероцитов согласно электрохимичес­кому градиенту (электрический заряд цито­плазмы энтероцитов равен 40 мВ относитель­но наружной стороны апикальной мембра­ны). Перенос ионов натрия из энтероцитов в интерстиций и кровь осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов с помощью локализованного там Na/K-насоса. Ионы Na + , K + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии.

В верхнем отделе тонкой кишки СГ вса­сывается очень быстро, главным образом согласно электрохимическому градиенту. В связи с этим отрицательно заряженные ио­ны хлора движутся от отрицательного полюса к положительному и поступают в интерсти-циальную жидкость вслед за ионами натрия.

НСОз, содержащиеся в составе панкреати­ческого сока и желчи, абсорбируются непря­мым путем. При всасывании Na + в просвет кишки секретируется Н + в обмен на Na + . Ионы водорода с НСО^ образуют Н 2 СО 3 , ко­торая под действием карбоангидразы превра­щается в Н 2 О и СО 2 . Вода остается в кишеч­нике как часть химуса, а двуокись углерода абсорбируется в кровь и выводится через лег­кие.

Всасывание ионов кальция и других двух­валентных катионов в тонкой кишке проис­ходит медленно. Са 2+ всасывается в 50 раз медленнее, чем Na + , но быстрее, чем другие двухвалентные ионы: магния, цинка, меди и железа. Поступающие с пищей соли кальция диссоциируют и растворяются в кислом со­держимом желудка. Всасыванию подвергает­ся лишь половина ионов кальция, преимуще­ственно в верхнем отделе тонкого кишечни­ка. При низких концентрациях Са 2+ всасыва­ется путем первичного транспорта. В перено­се Са 2+ через апикальную мембрану энтеро-цита участвует специфический Са 2+ -связы-вающий белок щеточной каймы, а транспорт через базолатеральные мембраны осущест­вляется с помощью локализованного там кальциевого насоса. При высокой концент-

рации Са 2+ в химусе он транспортируется путем диффузии. В регуляции всасывания в кишечнике ионов кальция важную роль иг­рают паратгормон и витамин D. Стимулиру­ют всасывание Са 2+ желчные кислоты.

Всасывание ионов магния, цинка и железа происходит в тех же отделах кишечника, что и Са 2+ , а Си 2+ , - преимущественно в желуд­ке. Транспорт Mg 2+ , Zn 2+ и Cu 2+ происходит путем диффузии. Всасывание Fe 2+ осущест­вляется первично- и вторично-активно с участием переносчиков. При поступлении Fe 2+ в энтероцит они соединяются с апофер-ритином, в результате чего образуется ферри-тин, в форме которого железо депонирует в организме.

В. Всасывание углеводов. Полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке. С наибольшей скоростью вса­сывается глюкоза, а в период питания моло­ком матери - галактоза.

Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийзависимый механизм. В отсутствие Na + глюкоза переносится через апикальную мембрану в 100 раз медленнее, а при отсутст­вии градиента концентрации ее транспорт, естественно, полностью прекращается. Глю­коза, галактоза, фруктоза, пентоза могут вса­сываться путем простой и облегченной диф­фузии в случае их высокой концентрации в просвете кишечника, какая обычно возника­ет при употреблении богатой углеводами пищи. Быстрее других моносахаридов всасы­вается глюкоза.

14.8.3. ВСАСЫВАНИЕ ПРОДУКТОВ ГИДРОЛИЗА БЕЛКОВ И ЖИРОВ

Продукты гидролитического расщепления бел­ков - свободные аминокислоты, ди- и три-пептиды всасываются главным образом в тонкой кишке. Основная масса аминокислот всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке (до 80-90 %). Только 10 % аминокис­лот достигает толстой кишки, где они рас­щепляются под действием бактерий.

Основным механизмом всасывания ами­нокислот в тонкой кишке является вторич­но-активный - натрийзависимый транспорт. Вместе с тем возможна и диффузия амино­кислот согласно электрохимическому гради­енту. Наличием двух механизмов транспорта

аминокислот объясняется тот факт, что D-аминокислоты всасываются в тонкой кишке быстрее, чем L-изомеры, поступающие в клетку путем диффузии. Между всасыванием различных аминокислот существуют слож­ные взаимоотношения, в результате которых транспорт одних аминокислот ускоряется, а других замедляется.

Интактные белковые молекулы в очень небольших количествах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндо-цитоза). Эндоцитоз, по-видимому, не имеет существенного значения для усвоения бел­ков, но может играть важную роль в переносе иммуноглобулинов, витаминов, ферментов из полости кишки в кровь. У новорожденных с помощью пиноцитоза происходит всасыва­ние белков грудного молока. Таким путем в организм новорожденного с молоком матери поступают антитела, обеспечивающие невос­приимчивость к инфекциям.

Всасывание продуктов расщепления жиров. Усвояемость жиров очень высока. В кровь всасывается свыше 95 % триглицеридов и 20-50 % холестерина. У человека при обыч­ной диете с калом выделяется до 5-7 г жира в сутки. Основная масса продуктов гидролиза жиров всасывается в двенадцатиперстной и тощей кишке.

Образующиеся в результате взаимодейст­вия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипи-дов и холестерина смешанные мицеллы по­ступают на мембраны энтероцитов. Мицеллы в клетки не проникают, но их липидные ком­поненты растворяются в плазматической мем­бране и, согласно концентрационному гради­енту, поступают в цитоплазму энтероцитов. Желчные кислоты мицелл, остающиеся в по­лости кишечника, транспортируются в под­вздошную кишку, где подвергаются всасыва­нию по механизму первичного транспорта.

В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эндоплазма-тического ретикулума. Из новообразованных триглицеридов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикро-ны - мельчайшие жировые частицы, заклю­ченные в тончайшую белковую оболочку. Диаметр хиломикронов составляет 60-75 нм. Хиломикроны накапливаются в секреторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита, и через образующее­ся при этом отверстие выходят в межклеточ­ное пространство, откуда по центральному лимфатическому и грудному протокам посту­пают в кровь. Основное количество жира

всасывается в лимфу. Поэтому через 3-4 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко (млечный сок).

Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хорошо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности энте­роцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишечного эпителия непосред­ственно в портальную кровь, минуя лимфа­тические сосуды.

Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно связано с транспортом жиров в кишечнике. При нарушении всасы­вания жиров угнетаются всасывание и усвое­ние этих витаминов.