Какие типы клеток образуют многорядный эпителий. Строение разных видов покровного эпителия

Даже в школьном курсе анатомии детей учат простой биологической закономерности в строении живых многоклеточных существ: основа всего - клетка. Группа их дает начало тканям, которые, в свою очередь, формируют органы. Последние объединяются в системы, осуществляющие жизнедеятельность, обменные процессы и так далее.

Поэтому, что такое ткани, их строение и функции, изучается со средней ступени школьной программы. Рассмотрим, какие типы тканей встречаются в составе человеческого тела, что собой представляет эпителиальная разновидность данных структур и в чем заключается ее значение.

Животные ткани: классификация

Ткани, их строение и функции, особенности развития и функционирования имеют большое значение в жизни всех живых существ, которые способны к их формированию. Они выполняют защитную функцию, секреторную, органообразовательную, питательную, теплоизоляционную и множество других.

Всего можно выделить 4 типа тканей, характерных для строения тела человека и высокоорганизованных животных.

Различные виды эпителиальной ткани или покровной (кожа).
Соединительная ткань, представленная несколькими основными разновидностями: костная, кровь, жировая и прочие.
Нервная, образованная своеобразными разветвленными клетками.
Мышечная ткань, формирующая вместе со скелетом опорно-двигательный аппарат всего организма.

Каждая из перечисленных тканей имеет свое место локализации, способ образования и выполняет определенные функции.

Общая характеристика эпителиальной ткани

Если характеризовать виды эпителиальных тканей в общем плане, то следует выделить несколько основных особенностей, которыми все они обладают, каждая в большей или меньшей степени. Так, например:

отсутствие вещества, находящегося между клетками, что делает структуры плотно прилегающими друг к другу;
уникальный способ питания, заключающийся не в поглощении кислорода из а в диффузии через базальную мембрану от соединительной ткани;
уникальная способность к восстановлению, то есть регенерации структуры;
клетки данной ткани имеют название эпителиоциты;
каждый эпителиоцит имеет полярные концы, поэтому вся ткань в итоге обладает полярностью;
под любым типом эпителия располагается базальная мембрана, имеющая важное значение;
локализация данной ткани осуществляется в теле пластами или тяжами в определенных местах.

Таким образом, получается, что разновидности эпителиальной ткани объединяются общими закономерностями в расположении и структурной организации.

Виды эпителиальной ткани

Их можно выделить три основных.

Поверхностная Эпителий ее структуры особенно плотный, ведь он выполняет в первую очередь защитную функцию. Образует преграду между внешним миром и внутренней частью организма (кожа, наружные покровы органов). В свою очередь, данный вид включает в себя еще несколько составляющих, которые рассмотрим дальше.
Железистые эпителиальные ткани. Железы, протоки которых открываются наружу, то есть экзогенные. К таковым можно отнести слезные, потовые, млечные, сальные половые.
Секреторные разновидности эпителиальной ткани. Некоторые ученые считают, что часть со временем переходит в эпителиоциты и формирует данный тип структуры. Основная функция такого эпителия - воспринимать раздражения, как механические, так и химические, передавая сигнал об этом в соответствующие инстанции организма.

Это основные виды эпителиальной ткани, которые выделяются в составе организма человека. Теперь рассмотрим подробную классификацию каждого из них.

Классификация эпителиальных тканей

Она достаточно емкая и сложная, так как структура каждого эпителия многогранная, а выполняемые функции очень различны и специфичны. В целом можно все существующие разновидности эпителия объединить в следующую систему. Весь покровный эпителий делится так.

1. Однослойный. Клетки расположены в один слой и непосредственно контактируют с базальной мембраной, соприкасаются с ней. Его иерархия такая.

А) Однорядный, подразделяющийся на:

цилиндрический;
плоский;
кубический.

Каждый из этих типов может быть каемчатым и бескаемчатым.

Б) Многорядный, включающий:

призматический реснитчатый (мерцательный);
призматический безреснитчатый.

2. Многослойный. Клетки расположены в несколько рядов, поэтому контакт с базальной мембраной осуществляется только у самого глубинного слоя.

А) Переходный.

Б) Ороговевающий плоский.

В) Неороговевающий, подразделяющийся на:

кубический;
цилиндрический;
плоский.

Железистый эпителий также имеет свою классификацию. Он подразделяется на:

одноклеточный;
многоклеточный эпителий.

При этом сами железы могут быть эндокринными, выводящими секрет в кровь, и экзокринными, имеющими протоки в рассматриваемый эпителий.

Сенсорная ткань подразделения на структурные звенья не имеет. Состоит из формирующих ее преобразованных в эпителиоциты нервных клеток.

Однослойный плоский эпителий

Получил свое название за строение клеток. Его эпителиоциты представляют собой тонкие и уплощенные структуры, которые плотно соединяются между собой. Главная задача подобного эпителия - обеспечивать хорошую проницаемость для молекул. Поэтому основные места локализации:

альвеолы легких;
стенки сосудов и капилляров;
выстилает полости внутренней стороны брюшины;
покрывает серозные оболочки;
формирует некоторые протоки почек и почечных телец.

Сами эпителиоциты имеют мезотелиальное или эндотелиальное происхождение и характеризуются присутствием крупного овального ядра в центре клетки.

Кубический эпителий

Такие виды эпителиальной ткани, как однослойный и многослойный кубический эпителий, имеют несколько особенное строение клетки по форме. За что, собственно, и получили свое название. Они представляют собой кубики слегка неправильной формы.

Однослойный кубический локализован в канальцах почек и выполняет там функции проницаемой мембраны. Ядра в таких клетках округлые, смещены к клеточной стенке.

Многослойный кубический эпителий расположен в виде ряда глубинного слоя, контактирующего с базальной мембраной. Все остальные наружные структуры покрывают его сверху в виде плоских чешуек эпителиоцитов. Такой тип ткани образует множество органов:

роговица глаза;
пищевод;
полость рта и другие.

Призматический эпителий однослойный

Это одна из разновидностей тканей, которые также называются эпителиальные. Особенности строения, функции объясняются формой клеток: цилиндрические, удлиненные. Основные места локализации:

кишечник;
тонкая и прямая кишка;
желудок;
некоторые канальца почек.

Основная функция - увеличение всасывающей поверхности рабочего органа. Кроме того, сюда открываются протоки специализированных выделяющих слизь.

Виды эпителиальных тканей: однослойные многорядные

Это разновидность покровного эпителия. Главная его задача - это обеспечение наружных покровов дыхательных путей, которые им выстланы. Все клетки тесно контактируют с базальной мембраной, ядра в них округлые, расположены на неодинаковом уровне.

Мерцательным данный эпителий назван за то, что края эпителиоцитов обрамлены ресничками. Всего можно выделить 4 разновидности входящих в состав данной структуры клеток:

базальные;
мерцательные;
длинные вставочные;
бокаловидные слизеобразующие.

Помимо этого, однослойный многорядный эпителий встречается в половых протоках и соответствующей системе (в яйцеводах, яичках и так далее).

Многослойный переходный эпителий

Самая главная отличительная черта любого многослойного эпителия в том, что его клетки могут быть стволовыми, то есть такими, которые способны к дифференцировке в любые другие разновидности тканей.

Конкретно переходные эпителиоциты входят в состав мочевого пузыря и соответствующих протоков. Подразделяются на три большие группы, объединенные общей способностью - формировать ткани, обладающие высокой растяжимостью.

Базальные - маленькие клетки с ядрами округлой формы.
Промежуточные.
Поверхностные - клетки очень крупного размера, чаще всего в форме купола.

Контакта с мембраной в данных тканях нет, поэтому питание диффузное от расположенной под ними соединительной ткани рыхлого строения. Другое название такого типа эпителия - уротелий.

Многослойный неороговевающий эпителий

К данному типу относятся эпителиальные ткани организма, которые выстилают внутреннюю поверхность роговицы глаза, структуры полости рта и пищевода. Все эпителиоциты можно разделить на три типа:

базальные;
шиповатые;
плоские клетки.

В органах они формируют тяжи плоского строения. Названы неороговевающими за способность со временем слущиваться, то есть удаляться с поверхности органа, заменяясь более молодыми аналогами.

Многослойный ороговевающий эпителий

Его определение может звучать следующим образом: это эпителий, верхние слои которого способны к передифференцировке и формированию твердых чешуек - роговиц. Среди всего покровного эпителия этот - единственный, для которого характерна такая особенность. Его каждый может видеть невооруженным глазом, ведь главный орган данного слоя - кожа. В состав входят эпителиоциты разного строения, которые можно объединить в несколько основных слоев:

базальный;
шиповатый;
зернистый;
блестящий;
роговой.

Последний - самый плотный и толстый, представлен роговыми чешуйками. Именно их слущивание мы наблюдаем, когда кожа рук начинает шелушиться под воздействием неблагоприятных условий среды или старости. Основные белковые молекулы этой ткани - кератин и филагрин.

Железистый эпителий

Помимо покровного, большое значение имеет и железистый эпителий. Он является еще одной формой, которую имеет эпителиальная ткань. Рассматриваемые ткани и их классификация очень важны для правильного понимания места их локализации и выполняемых функций в организме.

Так, железистый эпителий очень отличается от покровного и всех его разновидностей. Его клетки называются гландулоцитами, они являются составной частью различных желез. Всего можно выделить два основных вида:

экзогенные железы;
эндогенные.

Те, которые выбрасывают свои секреты непосредственно в железистый эпителий, а не кровь, относятся ко второй группе. К ним относятся: слюнные, молочные, сальные, потовые, слезные, половые.

Также существует несколько вариантов секреции, то есть выведения веществ наружу.

Эккриновый - клетки выделяют соединения, однако не теряют своей целостности в структуре.
Апокриновый - после выведения секрета частично разрушаются.
Голокриновый - клетки разрушаются полностью после выполнения функций.

Работа желез - очень важная и значимая. Например, их функция - защитная, секреторная, сигнальная и так далее.

Базальная мембрана: функции

Все виды эпителиальных тканей тесно контактируют хотя бы одним своим слоем с такой структурой, как базальная мембрана. Ее строение представляет собой две полосы - светлую, состоящую из ионов кальция, и темную - включающую разные фибриллярные соединения.

Образуется она из совместного производства соединительной ткани и эпителия. Функции базальной мембраны следующие:

механическая (удерживают эпителиоциты вместе, сохраняя целостность структуры);
барьерная - для веществ;
трофическая - осуществление питания;
морфогенетическая - обеспечение высокой способности к регенерации.

Таким образом, совместное взаимодействие эпителиальной ткани и базальной мембраны приводит к слаженной и упорядоченной работе организма, целостности его структур.

В целом очень важна не только эпителиальная ткань. Ткани и их классификация рассматривается на всех ступенях обучения, связанных с медициной и анатомией, что доказывает важность этих тем.

Однослойный кубический эпителий

По форме клеток верхних слоев эпителиального пласта

Неороговевающий -

Клетки всех слоев сохраняют жизнеспособность

В гистологических препаратах ядра прослеживаются в клетках всех слоев эпителиального пласта

Ороговевающий -

В таком эпителии клетки верхних слоев отмирают, образуя

роговые чешуйки,

П.т. в гистологических препаратах в верхних слоях не видим

ядер клеток

Переходный - название отражает основную особенность этого эпителия - этот эпителий при функционировании органа, который выстилает, может изменять свое строение, т.е. переходит из одного функционального состояния – в другое - переходный.

ЭПИТЕЛИИ:

Однослойный плоский эпителий:

1. мезотелий

Встречается – серозные оболочки

Источник развития – мезодерма, спланхнотом (висцеральный и

париетальный листки)

Клетки - мезотелиоциты - полигональной формы

Утолщены в месте расположения ядра

Может быть несколько ядер

На поверхности – микроворсинки

функция – выделение и всасывание серозной жидкости

2. эндотелий

Встречается - выстилает кровеносные сосуды

Источник развития - мезодерма, мезенхима

Клетки – эндотелиоциты - полигональные, с незначительным

числом органелл

Функция – пограничная, транспорт питательных в-в

Встречается – почки, канальцы

Источник развития – мезодерма, нефрогонотом

Клетки – имеют на апикальной поверхности микроворсинки

(щеточную каемку) и на базальной - базальную исчерченность

Функция – реабсорбция (обратное всасывание) веществ из

первичной мочи

1. «каемчатый»

Встречается - в кишечнике

Клетки – призматические

1. микроворсинчатый эпителиоциты - каемка -

пристеночное пищеварение, всасывание

2. бокаловидные - слизь

2. «железистый»

Выстилает желудок

Источник развития – энтодерма

Клетки - призматические

1. железистые эпителиоциты - продуцируют

слизь, которая препятствует действию желудочного

Однослойный многорядный призматический эпителий - «реснитчатый»

1. выстилает воздухоносные пути - «респираторный эпителий»

2. источник развития - эктодерма – прехордальная пластинка

3. клетки - призматические

1. реснитчатые эпителиоциты

2. вставочные эпителиоциты:

а. высокие

б. низкие

3. бокаловидные

4. эндокринные

Многослойный плоский неороговевающий эпителий –

Выстилает слизистую ротовой полости, роговицу глаза

4. источник развития – эктодерма

5. 3 слоя клеток:

1. базальный - один ряд призматических клеток

2. промежуточный - несколько рядов неправильной формы клеток

3. поверхностный – несколько рядов плоских клеток

Многослойный плоский ороговевающий эпителий –

6. покрывает кожный покров - эпидермис

7. источник развития – эктодерма

8. 5 слоев клеток:

1. базальный - один слой призматических клеток

Среди них – меланоциты – пигментные клетки (источник развития – нейроэктодерма)

2. шиповатый - несколько слоев эпидермоцитов

неправильной формы

Среди них – эпидермальные макрофаги

(источник развития - мезенхима)

3. зернистый - несколько рядов плоских клеток

В клетках – зерна кератогиалина

4. блестящий слой – несколько слоев разрушенных

уплощенных клеток

Не имеют ядер

Цитоплазма заполнена – элеидином (комплекс

кератогиалина и элеидина)

5. роговой слой -

Роговые чешуйки

Заполнены кератином

Постепенно отшелушиваются

Однослойные эпителии – все клетки располагаются на базальной мембране, причем ядра клеток однорядных эпителиев находятся на одном уровне, а ядра клеток многорядного эпителия находятся на разных уровнях, что создает эффект многорядности (и ложное впечатление многослойности).

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками полигональной формы с утолщением в области расположения дисковидного ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Примером такого типа является эпителий (мезотелий), покрывающий легкое (висцеральная плевра) и эпителий выстилающий изнутри грудную полость (париетальная плевра), а также париетальный и висцеральный листки брюшины, околосердечная сумка.

2. Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы. Такой эпителий встречается в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы и желчных протоках, в почечных канальцах.

3. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (рис.1)образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсовидной формы лежит вдоль длинной оси клетки и смещено к их базальной части, хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. На апикальной поверхности находятся микроворсинки, щеточная каемка . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительного канала и выстилает внутреннюю поверхность тонкой и толстой кишки, желудка, желчного пузыря, ряда крупных протоков поджелудочной железы и желчных протоков печени. Для этого вида эпителия характерны функции секреции и (или) всасывания .

В эпителии тонкой кишки встречаются два основных типа дифференцированных клеток – призматические каемчатые, обеспечивающие пристеночное пищеварение, и бокаловидные, вырабатывающие слизь. Такое неодинаковое строение и функции клеток в однослойном эпителии называется горизонтальной анизоморфностью.

4. Многорядный реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей (рис.2)образован клетками нескольких типов: 1) низкие вставочные (базальные), 2) высокие вставочные (промежуточные), 3) реснитчатые (мерцательные), 4) бокаловидные. Низкие вставочные клетки являются камбиальными, своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Апикальные части этих клеток граничат с просветом органа.

Многослойные эпителии – эпителии, в которых лишь клетки, образующие базальный слой, располагаются на базальной мембране. Клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта. В основу классификации многослойных эпителиев положена форма клеток поверхностного слоя.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается регенерацией. Эпителиоциты непрерывно делятся в самом глубоком базальном слое за счет стволовых клеток, далее идет смещение в вышележащие слои. После дифференцировки происходит дегенерация и слущивание клеток с поверхности пласта. Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важным из них являются цитокины, в частности эпидермальный фактор роста;оказывают влияние гормоны, медиаторы и другие факторы.Дифференцировка эпителиоцитов сопровождатся изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты.

Многослойные плоские эпителии в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя подразделяются на ороговевающие и неороговевающие.

1. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (рис.3) образует наружный слой кожи - эпидермис, и покрывает некоторые участки слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев:

Базальный слой (1) образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Они способны к митотическому делению, поэтому за счет них происходит смена вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой (2) образован крупными клетками неправильной формы. В глубоких слоях могут встречаться делящиеся клетки. В базальном и шиповатом слоях хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламентов), а между клетками десмосомальные, плотные, щелевидные контакты.

Зернистый слой (3) состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна кератогиалина – фибриллярного белка, который в процессе ороговенияпревращается в элеидиникератин.

Блестящий слой (4) выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток. В блестящем слое завершаются процессы ороговения , который заключается в превращении живых эпителиальных клеток в роговые чешуйки – механически прочные и химически устойчивые постклеточные структуры, образующие в совокупности роговой слой эпителия, который выполняет защитные функции. Хотя собственно формирование роговых чешуек происходит в наружных отделах зернистого слоя или в блестящем слое, синтез веществ, обеспечивающих ороговение, осуществляется уже в шиповатом слое.

Роговой слой (5)наиболее поверхностный и имеет максимальную толщину в эпидермисе кожи в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой. Клетки не содержат ядра и органелл и заполнены сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки в течение определенного времени сохраняют связи друг с другом и удерживаются в составе пластов благодаря частично сохраненным десмосомам, а также взаимному проникновению бороздок и гребешков, образующих ряды на поверхности соседних чешуек. В наружных частях рогового слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия.

Большинство клеток многослойного ороговевающего эпителия относится к кератиноцитам.Дифферон кератиноцита включает в себя клетки всех слоев этого эпителия: базального, шиповатого, зернистого, блестящего, рогового. Кроме кератиноцитов в пласте присутствуют в небольшом количестве меланоциты и макрофаги.

2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза, слизистой оболочки полости рта, пищевода, влагалища. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего эпителия.

2) Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются. Их цитоплазма заполняется многочисленными тонофиламентами, которые располагаются диффузно. В более наружных клетках этого слоя накапливается кератогиалин в виде мелких округлых гранул.

3) Поверхностный слой нерезко отделен от шиповатого. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, плазмолемма утолщена, ядро с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). При десквамации клетки этого слоя постоянно удаляются с поверхности эпителия.

Благодаря доступности и легкости получения материала многослойный плоский эпителий слизистой оболочки полости рта является удобным объектом для цитологических исследований. Клетки получают методом соскоба, мазка или отпечатка. Далее переносят на предметное стекло и готовят постоянный или временный цитологический препарат. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование этого эпителия с целью выявления генетического пола индивидуума; нарушения нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, предопухолевых или опухолевых процессов ротовой полости. Клетки этого эпителия исследуют с целью определения уровня адаптации организма, влияния некоторых биологически активных веществ. Для этого, в частности, можно использовать метод прижизненного исследования с анализом микроэлектрофореза клеток, усовершенствованный на кафедре гистологии ИГМА.

3. Переходный эпителий (рис.4) – особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей. Он образован тремя слоями:

1) Базальный слой образован мелкими клетками, имеющими на срезе треугольную форму и своим широким основанием прилежат к базальной мембране.

2) Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.

3) Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму при растяжении эпителия (от округлой до плоской). Этому способствует формирование в апикальной части цитоплазмы этих клеток в состоянии покоя многочисленных инвагинаций плазмолеммы и особых дисковидных пузырьков – резервов плазмолеммы, которые встраиваются в нее по мере растяжения органа и клеток.

Регенерация покровных эпителиев. Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки быстро изнашиваются и погибают. Восстановление эпителия – физиологическая регенерация – происходит путем митотического деления клеток. В однослойном эпителии большинство клеток способны к делению, а в многослойном такой способностью обладают только клетки базального и частично шиповатого слоев. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях - репаративная регенерация.

Гистогенетическая классификация покровных эпителиев (по Н.Г. Хлопину) выделяет 5 основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

Разобраны, пора приступить к следующей обширной группе - эпителиальных. Существуют разные типы эпителиальных тканей , чтобы было проще ориентироваться в них, мы приведём ниже схему 2. Эта схема уже приводилась в общей характеристике эпителиальных тканей .

Однослойный эпителий делят на две группы: не все эпителиоциты одного «роста», то есть их ядра расположены в ряд (однорядный однослойный), или же есть «недоросли» и «переростки», ядра которых находятся не на одном уровне, а на разных (многорядный однослойный).

Однорядный эпителий (рис. 17), в зависимости от формы, может быть плоским (сосуды и сердце выстланы эндотелием, серозные оболочки имеют мезотелиальную выстилку, часть почечного нефрона построена плоскими эпителиоцитами и так далее), кубическим (почечные канальцы) и цилиндрическим, или призматическим.

Многорядный эпителий (рис. 18) выстилает дыхательные пути. Все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной. Чтобы вам было проще разобраться, представьте себе очень многолюдную улицу. Люди снуют мимо друг друга: кто на работу, кто с работы, кто на свидание, кто - куда глаза глядят. Вы стоите на ступеньках у входа в большой супермаркет и смотрите на толпу чуть свысока. Всех ли из проходящих мимо вы видите? Вряд ли. Подростки 12-14 лет могут оказаться вами не замеченными, а уж ведомые мамами маленькие детишки наверняка останутся вне вашего поля зрения, хотя все, вне зависимости от возраста, ножками ли, ножищами ли ступают но одному асфальту. Так и с многорядным эпителием. Снаружи видны самые длинные эпителиоциты, а короткие и средние оказываются заслоненными. Ядра же всех клеток образуют 3 ряда (отсюда и название). Те клетки, которые, как сосны в лесу, «достигли солнца» и выглядывают в просвет полости (бронха, например), имеют особые, постоянно выполняющие колебательные движения, реснички. Поэтому многорядный однослойный эпителий также называют мерцательным.

Еще одна особенность, которая присутствует при сравнении клеток мерцательного и цилиндрического эпителия - расположение так называемых бокаловидных клеток. Они выделяют слизь, покрывающую клетки, защищая тем самым их от химических и механических повреждений. Собственно, именно бокаловидным клеткам (наряду с мелкими железами) слизистые оболочки обязаны своим названием.

В многослойном эпителии не все клетки граничат с базальной мембраной. Продолжая предложенную аналогию, предположим, что некоторые мамы из опасения, что ребенка задавят прохожие, взяли малышей на руки, а отдельные образцовые папы, демонстрируя мамам причастность к заботе о потомстве, посадили единородных чад себе на плечи. Другими словами, связь между детскими сандаликами, туфельками, кроссовочками и асфальтовой кожей земли оказалась разорванной.

Как видно из схемы 2, выделяют три вида многослойного эпителия . В каждом из них слоев клеток столько, что можно сбиться со счета. Ороговевающий эпителий (рис. 19) образует самый поверхностный слой кожи - эпидермис (тот самый, который сползает с переусердствовавшего любителя загара). Отметим, что верхний слой этого вида эпителия, последовательно пройдя все стадии старения, представлен мертвыми клетками, постепенно отшелушивающимися. Неороговевающий эпителий (рис. 20), располагающийся на слизистых пищевода, рта и роговице глаза, во всех своих слоях, включая самый поверхностный, содержит клетки, которые могут отличаться друг от друга формой, размером и способностью к делению (картинка I).

Картинка I. многослойный неороговевающий эпителий

Переходный эпителий (рис. 21) стоит особняком. Он единственный нестатичен и способен изменять толщину собственного слоя, подобное свойство проявляется у переходного эпителия в зависимости от обстоятельств. Когда мочевой пузырь пуст, выстилающий его изнутри слой переходного эпителия достаточно толстый (А), когда же моча растягивает пузырь, утончается эпителиальная выстилка (Б). Этот вид эпителия (картинка II) также имеет место в почечных лоханках и мочеточниках.

Картинка II. Переходный эпителий

Железистый эпителий , как уже указывалось, играет роль кирпичиков для построения желез. Главная его функция - выработка некоторых веществ. Выработка, точнее отделение, переводится на латинский язык как секреция (secretio), ну а то, что «отделяется», стало быть, секрет. Железы, находящиеся в коже и стенках полых органов, как правило, имеют выводные протоки, выводят секрет либо наружу (пот, ушная сера, молоко), либо в органную полость (трахеальная слизь, слюна, желудочно-кишечные ферменты) и называются экзокринными железами. Если у железы нет протоков для вывода секрета и то, что она производит, прямиком поступает в кровь окружающих ее капилляров и разносится кровотоком, то говорят об эндокринной железе. Когда секрет такой железы оказывает воздействие на работу отдельных систем организма или всего организма вцелом, его называют гормоном (окситоцин, тироксин, адреналин, инсулин и многие другие). Когда же он может «вмешаться» только в окружающую обстановку и натворить дел в радиусе от нескольких миллиметров до 2-4 см, его называют медиатором (уже известные вам гепарин, гистамин, а также серотонин, простагландины, хинины и др.). Однако, в случаях когда медиатор выделяется не одной железистой клеткой, не тремя, а сотней желез, то его эффект будет уже совсем не местный.

Железы могут быть многоклеточными, например, слизистые или потовые, и даже образовывать целые органы (гипофиз, надпочечник, поджелудочная железа). Но они могут быть представлены только одной клеткой, ведь что такое бокаловидная клетка, если не одноклеточная железа. Принцип же секреции у любых желез одинаковый. Сначала они накапливают в себе необходимые вещества, поступающие через базальную мембрану из крови. Затем образуют из полученных компонентов свой секрет. Далее начинается стадия выведения, причем не во всех железах она проходит «безболезненно». Так, например, клетки, «выпускающие» слюну, от этого совсем не страдают, тогда как клетки молочных желез вместе со своим вкусным секретом теряют часть цитоплазмы, а эпителиоциты, синтезирующие кожное сало, вообще полностью разрушаются. Наконец, четвертая фаза секреции заключается в «зализывании ран» и восстановлении исходного состояния железистых клеток.

Экзокринные железы могут иметь некоторые особенности строения, положенные в основу их несложной классификации. Они подразделяются на простые (рис. 22) и сложные (рис. 23) по тому, как ветвится их выводной проток. А концевые отделы могут иметь трубчатую или мешочковидную (альвеолярную) форму, при этом они тоже могут ветвиться. В конечном итоге вариаций множество. Можно выделить экзокринные железы простые трубчатые неразветвленные (1) и разветвленные (3), простые альвеолярные неразветвленные (2) и разветвленные (4), а могут быть сложные трубчатые и/или сложные альвеолярные (5).

Покровный эпителий является пограничной тканью.

Функции:

отделяет внутреннюю среду организма от внешней среды;
участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма.
защитная – предохраняя подлежащие ткани организма, от различных внешних воздействий – химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для проникновения микроорганизмов, многих ядов.
эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Развитие.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника эпителии различают:

1) Эктодермального происхождения (эпителий кожи и др.).

2) Мезодермального происхождения (эпителий канальцев почки, мочеточника и др.).

3) Энтодермального происхождения (эпителий желудкуа, кишечника и др.).

Общие морфофизиологические свойства покровных эпителиев.

— пограничное положение.

представляют собой пласты клеток – эпителиоцитов.
между клетками, составляющими эпителиальный пласт, практически нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов – десмосом, плотных контактов и др.
располагаются на базальных мембранах , которые имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ.
не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.
обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение.
присуща высокая способность к регенерации (восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток).

Классификация.

Существует несколько классификации эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получили онтофило-генетическая и морфологическая классификации.

В основе онтофилогенетической классификации, созданной советским гистологом Н. Г. Хлопиным, лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает: Эпидермальный тип — эпителий образуется из эктодермы. Энтеродермальный тип — эпителий развивается из энтодермы. Целонефродермальный тип — эпителий имеющий мезодермальное происхождение. Эпендимоглиальный тип — источником его образования является нервная трубка. Ангиодермальный тип – имеет мезенхимное происхождение, он образует эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов.

В основе морфологической классификации положены особенности строения эпителиев, зависящие от их функции.

Согласно этой классификации различают:

ОДНОСЛОЙНЫЕ эпителии:

А) однорядные

а) плоские

б) кубические

в) призматические (цилиндрические)

— каемчатый

— реснитчатый

— железистый

Б) многорядные

а) призматические (цилиндрические)

— реснитчатый

МНОГОСЛОЙНЫЕ эпителии:

А) многослойный плоский ороговевающий

Б) многослойный плоский неороговевающий

В) многослойный переходный

Однослойные однорядные эпителии – это такие, в которых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, имеют одинаковую форму – плоскую, кубическую или призматическую – и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Каемчатые, реснитчатые или железистые – такое название имеют однослойные однорядные призматические эпителии в зависимости от структур располагающихся на апикальной поверхности или внутри данных клеток призматического эпителия (например: если на апикальной поверхности эпителиоцитов располагаются микроворсинки – это каемчатый эпителий, если реснички – реснитчатый, а если внутри эпителиоцитов хорошо развит секреторный аппарат – железистый).

Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойные эпителии – это такие, в которых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои связи с базальной мембраной не имеют и прочно соединены друг с другом.

Многослойный эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим. Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др., что приводит к изменению толщины и строения этого эпителия.

Строение различных типов покровного эпителия.

Однослойный плоский эпителий — этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток – эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между кровью и другими тканями организма. Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки данного эпителия – мезотелиоциты – лежат в один слой на базальной мембране, они плоские, имеют полигональную форму и неровные края. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей.
Однослойный кубический эпителий выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Он представляет собой пласт кубических клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания ряда веществ из первичной мочи в кровь. Особенность эпителиоцитов – щеточная каемка на апикальной части клеток.
Однослойный призматический эпителий – этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он представляет собой пласт призматических (цилиндрических) клеток, лежащих в один слой на базальной мембране. Такой эпителий выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. В тонкой кишке однослойный призматический каемчатый эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителиоциты на апикальной поверхности имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном ресщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Среди призматических (цилиндрических) клеток в данном эпителии находятся и бокаловидные клетки, выделяющие слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.
Многорядный (псевдомногослойный) эпителий выстилает воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток, лежащих на базальной мембране:

а) реснитчатые (мерцательные) клетки; движением их мерцательных ресничек попавшие вместе с воздухом в дыхательнйе пути частицы пыли постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду;

б) короткие и длинные вставочные клетки являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые, слизистые и эндокринные клетки;

в) слизистые (бокаловидные) клетки выделяют муцины на поверхность эпителия, выполняя защитную функцию;

г) эндокринные клетки; эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция просветов сосудов и функций тканей дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полость рта и пищевода. В нем различают три слоя:

а) базальный слой – состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению (за счет вновь образованных клеток происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия).

б) шиповатый (промежуточный) слой – состоит из клеток неправильной многоугольной формы, связанных между собой прочными соединениями.

в) плоский (поверхностный) слой – заканчивая свой жизненный цикл, эти клетки отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис. Эпидермис кожи пальцев, ладоней и подошв имеет значительную толщину (толстая кожа) и в нем различают 5 основных слоев:

а) базальный слой – состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. Здесь же находятся стволовые клетки, после деления которых часть новообразованных клеток перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым .

б) шиповатый слой – образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. Кроме данных эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют пигментные клетки – меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента – меланина, а также эпидермалъные макрофаги, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

в) зернистый слой – состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся зерна белка филаггрина и кератолинина.

г) блестящий слой – образован плоскими клетками, в которых отсутствуют ядра и органеллы. Под плазмолеммой располагается электронноплотный слой из белка кератолинина.

д) роговой слой – очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того, как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, и клетки становятся роговыми чешуйками. Они заполнены кератином (роговым веществом) и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Кожа остальных участков тела имеет более тонкий эпидермис (нежная кожа), в котором различают 4 основных слоя (отсутствует блестящий слой):

а) базальный слой;

б) шиповатый слой;

в) зернистый слой;

г) роговой;

Три последних слоя отличаются малой толщиной.

— Многослойный переходный эпителий располагается в мочеотводящих органах - лоханках почек, мочеточниках, мочевом пузыре, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают следующие слои клеток:

а) базальный;

б) промежуточный;

в) поверхностный;

Клетки промежуточного слоя своими основаниями лежат на базальной мембране, между клетками базального слоя.

Категории

Выбор редакции