Зрительный анализатор. Световая и темновая адаптации. Цветовое зрение. Световая и темновая адаптации глаза Темновая адаптация глаза
Для различения цветов решающее значение имеет их яркость. Приспособление глаза к различным уровням яркости называется адаптацией. Различают световую и темновую адаптации.
Световая адаптация означает снижение чувствительности глаза к свету в условиях большой освещенности. При световой адаптации функционирует колбочковый аппарат сетчатки. Практически световая адаптация происходит за 1 – 4 мин. Полное время световой адаптации – 20-30 мин.
Темновая адаптация – это повышение чувствительности глаза к свету в условиях малой освещенности. При темновой адаптации функционирует палочковый аппарат сетчатки.
При яркостях от 10-3 до 1 кд/м 2 происходит совместная работа палочек и колбочек. Это так называемое сумеречное зрение .
Цветовая адаптация предполагает изменение характеристик цвета под действием хроматической адаптации. Этим термином называют снижение чувствительности глаза к цвету при более или менее длительном наблюдении его.
4.3. Закономерности цветовой индукции
Цветовая индукция – это изменение характеристик цвета под влиянием наблюдения другого цвета, или, проще говоря, взаимное влияние цветов. Цветовая индукция – это стремление глаза к единству и цельности, к замыканию цветового круга, что в свою очередь служит верным знаком стремления человека к слиянию с миром во всей его цельности.
Приотрицательной индукции характеристики двух взаимно индуцирующих цветов изменяются в противоположном направлении.
Приположительной индукции характеристики цветов сближаются, происходит их "подравнивание", нивелирование.
Одновременная индукция наблюдается во всякой цветовой композиции при сопоставлении различных цветовых пятен.
Последовательную индукцию можно наблюдать на простом опыте. Если положить цветной квадрат (20х20 мм) на белый фон и фиксировать на нем взгляд в течение полминуты, то затем на белом фоне мы увидим цвет, контрастный цвету выкраски (квадрата).
Хроматическая индукция – это изменение цвета любого пятна на хроматическом фоне в сравнении с цветом того же пятна на белом фоне.
Яркостная индукция. При большом контрасте по яркости явление хроматической индукции значительно ослабевает. Чем меньше различие по яркости между двумя цветами, тем сильнее на восприятие этих цветов влияет их цветовой тон.
Основные закономерности отрицательной цветовой индукции.
На меру индукционного окрашивания влияют следующие факторы .
Расстояние между пятнами. Чем меньше расстояние между пятнами, тем больше контраст. Этим объясняется явление краевого контраста – кажущееся изменение цвета к краю пятна.
Четкость контура. Четкий контур увеличивает яркостный контраст и уменьшает хроматический.
Отношение яркостей цветовых пятен. Чем ближе значения яркости пятен, тем сильнее хроматическая индукция. И наоборот, увеличение яркостного контраста приводит к уменьшению хроматического.
Отношение площадей пятен. Чем больше площадь одного пятна относительно площади другого, тем сильнее его индукционное действие.
Насыщенность пятна. Насыщенность пятна пропорциональна его индукционному действию.
Время наблюдения. При длительном фиксировании пятен контраст уменьшается и может даже исчезнуть совсем. Лучше всего индукция воспринимается при быстром взгляде.
Область сетчатки, фиксирующая цветовые пятна. Периферические области сетчатки чувствительнее к индукции, чем центральная. Поэтому отношения цветов более точно оцениваются, если смотреть несколько в сторону от места их контакта.
В практике нередко возникает задача ослабления или устранения индукционного окрашивания. Этого можно достичь следующими способами:
подмешиванием цвета фона в цвет пятна;
обведением пятна четким темным контуром;
обобщением силуэта пятен, сокращением их периметра;
взаимным удалением пятен в пространстве.
Oтрицательная индукция может быть вызвана следующими причинами:
местной адаптацией – снижением чувствительности участка сетчатки к фиксируемому цвету, в результате чего цвет, который наблюдается вслед за первым, как бы теряет способность интенсивного возбуждения соответствующего центра;
автоиндукцией , т. е. способностью органа зрения в ответ на раздражение каким-либо цветом продуцировать противоположный цвет.
Цветовая индукция – причина множества явлений, объединяемых общим термином "контрасты". В научной терминологии под контрастом подразумевают вообще всякое различие, но при этом вводят понятие меры. Контраст и индукция не одно и то же, поскольку контраст – мера индукции.
Яркостный контраст характеризуется отношением разности яркости пятен к большей яркости. Яркостный контраст может быть большим, средним и малым.
Контраст по насыщенности характеризуется отношением разности величин насыщенности к большей насыщенности. Контраст по насыщенности краски может быть большим, средним и малым.
Контраст по цветовому тону характеризуется величиной интервала между цветами в 10-ти ступенчатом круге. Контраст по цветовому тону может быть большим, средним и малым.
Большой контраст:
большой контраст по цветовому тону при среднем и большом контрасте по насыщенности и яркости;
средний контраст по цветовому тону при большом контрасте по насыщенности или яркости.
Средний контраст:
средний контраст по цветовому тону при среднем контрасте по насыщенности или яркости;
малый контраст по цветовому тону при большом контрасте по насыщенности или яркости.
Малый контраст:
малый контраст по цветовому тону при среднем и малом контрасте по насыщенности или яркости;
средний контраст по цветовому тону при малом контрасте по насыщенности или яркости;
большой контраст по цветовому тону при малом контрасте по насыщенности и яркости.
Полярный контраст (диаметральный) формируется при достижении различиями в своих крайних проявлениях. Наши органы чувств функционируют только посредством сравнений.
Адаптация -- это приспособление глаза к данным условиям освещения и изменение в соответствии с этим чувствительности глаза. Различают адаптацию темновую, световую и цветовую (хроматическую).
Темновая адаптация - повышение чувствительности глаза к свету в условиях малой освещенности. После яркого солнечного света в темном подвальном помещении сначала ничего не видно, но спустя несколько минут мы начинаем постепенно различать предметы. В помещении не стало светлее, но повысилась чувствительность сетчатой оболочки к свету, глаз адаптирован к слабому освещению.
При длительном наблюдении за темновой адаптацией обнаруживается постоянное повышение чувствительности сетчатки к свету, которая должна быть выражена и количественно. По истечении 24 ч, например, чувствительность в 5,5 раза больше чувствительности, зарегистрированной через час после начала процесса адаптации.
Световая адаптация - снижение чувствительности глаза к свету в условиях большой освещенности. В случае если из темного помещения выйти на дневной свет, то в первый момент свет ослепляет глаза. Приходится закрыть глаза и смотреть через узкую щелочку. Лишь спустя несколько минут глаз привыкает опять к дневному свету. С одной стороны, это достигается благодаря зрачку, который при сильном свете суживается, а при слабом расширяется. С другой стороны (главным образом), это обеспечивается чувствительностью сетчатой оболочки, которая при сильном световом раздражении понижается, а при слабом возрастает.
При темновой или световой адаптации глаз никогда не достигает полной способности зрительного восприятия. По этой причине на рабочем месте следует избегать резких световых контрастов и тем самым по возможности исключать крайне важность переадаптации глаза, поскольку она снижает остроту зрения.
Глаз всегда фиксирует наиболее светлые пятна. В случае если в поле зрения человека находится сильный источник света или ослепительно яркая плоскость, то они оказывают наиболее сильное действие на чувствительность сетчатой оболочки глаза. По этой причине, когда мы смотрим на светлое окно, окружающая его поверхность стены кажется нам темной и расплывчатой. В случае если же исключить действие падающего из окна света на глаз, то та же поверхность видится нами более светлой и четкой.
Цветовая адаптация - снижение чувствительности глаза к цвету при длительном его наблюдении. При длительном действии какого-либо цвета на глаз чувствительность сетчатки к этому цвету снижается, и он как бы тускнеет. Цветовая адаптация -- явление более слабое, чем световая адаптация, и протекает в более короткий промежуток времени. Наибольшее время адаптации наблюдается для красного и фиолетового цветов, наименьшее -- для желтого и зеленого.
Под действием цветовой адаптации происходят следующие изменения:
- а) насыщенность всех цветов снижается (к ним как бы подмешивается серый);
- б) светлые цвета темнеют, а темные светлеют;
- в) теплые цвета становятся более холодными, а холодные - более теплыми.
Ф???? ?б?????, происходит сдвиг всех трех характеристик цвета. Объяснение этому явлению нетрудно найти исходя из трехкомпонентной теории. При длительной фиксации цвета какой-либо из цветочувствительных аппаратов испытывает нарастающее утомление, нарушается первоначальное соотношение возбуждений, и это приводит к изменению характеристик цвета.
В случае если цвет фиксируется наблюдателем чересчур долго, хроматическая адаптация перерастает в качественно иное явление -- цветовое утомление. В результате цветового утомления первоначальное цветовое ощущение может измениться до неузнаваемости. Так, наблюдатель может спутать противоположные цвета? к примеру красный и зеленый.
В искусственных лабораторных условиях при уравнивании эффективной яркости (светлоты) спектральных цветов обнаружено, что наименьшим утомляющим действием обладает желтый цвет, затем к краям спектра кривая утомляющего действия резко повышается (опыты Е. Рабкина). При этом в обычной ситуации, при естественных условиях наблюдения цвета? оказалось, что утомляющее действие цвета зависит не от цветового тона, а только от насыщенности при прочих равных условиях (опыты Е. Каменской). Более обще говоря, утомляющее действие цвета пропорционально его количеству, а количество цвета можно рассматривать как функцию цветового тона, яркости, насыщенности, угловых размеров пятна, цветового контраста и времени наблюдения. При прочих равных условиях наибольшим количеством цвета обладают красный и оранжевый, а наименьшим -- синий и фиолетовый.
Периферия сетчатки глаза утомляется гораздо скорее, чем центральные части. В этом нетрудно убедиться на простом опыте. На черном квадрате размером 30Х30 мм изображаются белый квадратик 3Х3 мм и ниже -- белая полоска 24Х1 мм. При фиксации взгляда на квадратике очень скоро полоска тускнеет и исчезает. Опыт удается лучше, в случае если смотреть одним глазом.
Существует гипотеза о том, что зрение далеких предков человека было ахроматическим. Затем в процессе биологической эволюции цветоощущающий аппарат раздвоился на желтый и синий, а желтый, в свою очередь,-- на красный и зеленый. Нередкие в настоящее время случаи цветовой слепоты или пониженной чувствительности к некоторым цветам можно рассматривать как проявления атавизма -- возврата к анатомическим и физиологическим свойствам далеких предков. Различают три вида цветовой слепоты: к красному (протанопия); к зеленому (девтеранопия) и -- гораздо реже -- к синему (тританопия). Последний случай -- патологический, в то время как два первых -- физиологические, врожденные. Цветовую слепоту часто называют общим словом??дальтонизм?? по имени английского ученого Д. Дальтона, открывшего это явление на собственном опыте (он был краснослепым).
ваны статьи Терстиге (1972), Ханта (1976), Бартлесона (1978), Райта (1981), Ленни и Д`Змура (1988).
Удачи любознательному читателю в изучении этой славной литературы!
8.1 СВЕТОВАЯ, ТЕМНОВАЯ И ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИИ
Адаптация - это способность организма менять свою чувствитель ность к стимулу в ответ на изменения в условиях стимуляции.
Отметим, что общая концепция адаптации охватывает все области воспри ятия.
Механизмы адаптации по продолжительности могут быть сверхкороткими (порядка миллисекунд) или наоборот - сверхдлинными, тянущимися недели, месяцы и даже годы. В целом механизмы адаптации служат понижению чувст вительности наблюдателя к стимулу при росте физической интенсивности по следнего (к примеру, можно ясно слышать тиканье часов посреди тихой ночи
и совсем не слышать его на шумном приеме).
В отношении зрения важны три вида адаптации: световая, темновая и хро матическая.
Световая адаптация
Световая адаптация - это процесс понижения чувствительности зре ния по мере роста общего уровня освещения.
К примеру: ясной ночью легко увидеть миллионы звезд, но в полдень их на небе столько же - однако днем звезд не видно. Так получается потому, что днем суммарная яркость неба на несколько порядков выше, чем ночью, и по этому днем чувствительность зрения понижена в сравнении с ночной чувстви тельностью. Таким образом, разница в яркостях ночного неба и звезд в состоя нии обеспечить зрительное восприятие последних, тогда как днем она недоста точно велика.
Другой пример: представьте себе, что вы проснулись среди ночи и включили яркий свет. В первый момент вы ослеплены, не в состоянии разобрать что либо
и можете даже почувствовать легкую боль, но спустя уже несколько десятков секунд вы начинаете постепенно различать предметы. Так происходит потому, что в темноте механизмы зрения находились в наиболее чувствительном со стоянии и сразу после включения света (из за своей повышенной чувствитель ности) оказываются перегруженными, но спустя непродолжительное время они адаптируются, понижая чувствительность и обеспечивая тем самым нор мальное зрение.
Темновая адаптация
Темновая адаптация подобна световой, за исключением того, что процесс идет в обратном направлении, то есть:
Г Л А В А 8 |
ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ |
Темновая адаптация - это процесс повышения чувствительности зре ния по мере снижения уровня фотометрической яркости.
Несмотря на то, что феномены световой и темновой адаптаций сходны меж ду собой, - это все таки два самостоятельных явления, обусловленные разны ми механизмами и выполняющие разную зрительную работу (например, свето вая адаптация наступает значительно быстрее, нежели темновая).
Каждый может испытать темновую адаптацию, войдя с залитой солнцем улицы в полумрак кинотеатра: в первый момент помещение кажется совер шенно темным, и многие просто останавливаются на пороге, потому что ничего не видят. Однако по прошествии короткого периода времени предметы в поме щении (кресла, зрители) начинают выступать из темноты. Спустя еще несколь ко минут они станут уже хорошо различимыми, и не составит большого труда распознать фигуры знакомых, найти нужное кресло и т.п., поскольку механиз мы темновой адаптации постепенно увеличивают общую чувствительность зрительной системы.
О световой и темновой адаптациях можно говорить как об аналогии автома тическому контролю экспозиции в фотоаппаратах.
Хроматическая адаптация
Процессы световой и темновой адаптаций радикально влияют на цветовое восприятие стимулов и поэтому учитываются многими моделями цветового восприятия. Однако третий вид адаптации зрения - хроматическая адапта ция - самый важный, и его обязательно должны учитывать все модели.
Хроматическая адаптация - это процесс в значительной мере незави симой регулировки чувствительности механизмов цветового зрения.
Более того, часто звучит мнение, что хроматическая адаптация основана только на независимом изменении чувствительности трех типов колбочковых фоторецепторов (в то время как световая и темновая адаптации - это результат общего изменения чувствительности всего рецепторного аппарата). Однако важно помнить, что существуют иные механизмы цветового зрения (действую щие, к примеру, на оппонентном уровне и даже на уровне распознавания объ ектов), способные к изменению чувствительности, которые также можно отне сти к механизмам хроматической адаптации.
В качестве примера хроматической адаптации возьмем лист белой бумаги, освещенной дневным светом. Если этот лист перенести в помещение, освещен ное лампами накаливания, он по прежнему будет восприниматься белым, не смотря на то, что энергия, отраженная от листа, сменилась с преимущественно «синей», на преимущественно «желтую» (это то самое изменение, к которому не может приспособиться цветная обращаемая фотопленка, о чем мы говорили во введении к данной главе).
Рис. 8.1 иллюстрирует данную ситуацию: на рис. 8.1 (а) показана типичная сцена при дневном освещении; на рис. 8.1 (b) - та же сцена, освещенная лампа
Рис. 8.2 Пример постобразов, вызванных локальной ретинальной адаптацией.
На 30 секунд зафиксируйте взгляд на черной точке, а затем переведите его на равномерную бе лую поверхность. Обратите внимание на цвета постобразов и сравните их с цветами оригиналь ных стимулов.
ми накаливания и воспринятая некоей зрительной системой, не способной к адаптации; на рис. 8.1 (с) - опять та же сцена при свете ламп накаливания, воспринятая некоей зрительной системой, способной к адаптации подобно зри тельной системе человека.
Второй иллюстративный пример хроматической адаптации - т.н. постоб разы , показанные на рис. 8.2: сосредоточьтесь на черной точке в центре фигуры и запомните позиции ее цветов; спустя примерно 30 секунд переведите взгляд на освещенную белую область, например, на белую стену или чистый лист бу маги. Обратите внимание на появившиеся цвета и их взаиморасположение. Возникшие постобразы - это результат независимого изменения чувствитель ности цветовых механизмов. К примеру, области сетчатки, экспонированные красным стимулом рисунка 8.2, понижают свою чувствительность к «крас ной» энергии по мере адаптирующей экспозиции вызывая недостаточность «красного» ответа данной области сетчатки (в норме ожидаемого при воздейст вии белых стимулов), в результате при взгляде на белую поверхность появляет ся голубой постобраз. Возникновение остальных цветов в постобразах объясня ется аналогично.
Итак, если о световой адаптации можно говорить как об аналогии автомати ческому контролю экспозиции, то об адаптации хроматической мы говорим как об аналогии автоматическому балансу белого в видео или цифровых фото камерах.
Райт (1981) дает исторический обзор того, зачем и как изучалась хроматиче ская адаптация.
Зрительный анализатор обладает способностью воспринимать свет и оценивать степень его яркости. Ее называют светоощущением. Такая функция органа зрения является очень ранней и основной. Как известно, другие функции глаза так или иначе базируются на ней. Глаза животных способны ощущать только свет, он воспринимается светочувствительными клетками. В прошлом столетии ученые установили, что ночных животных состоит преимущественно из палочек, а дневных - из колбочек. Это позволило им сделать заключение о двойственности нашего зрения, то есть о том, что - это инструмент ночного или сумеречного зрения, а - дневного.
Световое ощущение возможно благодаря функционированию палочек. Они более чувствительные к световым лучам, нежели колбочки. В наружных частях палочек постоянно происходят первичные ферментативные и фотофизические процессы преобразования энергии света в физиологическое возбуждение.
Особенностью человеческого глаза является способность воспринимать свет разной интенсивности - от очень яркого до практически ничтожного. Порогом раздражения называют минимальную величину светового потока, которая дает восприятие света. Порог различения - это предельная минимальная разница яркости света между двумя освещенными предметами. Величины обоих порогов являются обратно пропорциональными степени светового ощущения.
Световая и темновая адаптация
Основу исследования светоощущения составляет определение величины этих порогов, в частности, порога раздражения. Он изменяется в зависимости от степени предварительного освещения, которое действовало на глазное яблоко. Если человек некоторое время побудет в темноте, а затем выйдет на яркий свет, то у него наступает ослепление. Оно спустя некоторое время проходит самостоятельно, и человек вновь обретает способность хорошо переносить яркий свет. Все мы знаем, что если долго побыть на свету, а затем зайти в затемненное помещение, то вначале практически невозможно различить предметы, которые в нем находятся. Они становятся различимы только спустя некоторое время. Процесс приспособления глаз к различной интенсивности освещения ученые называют адаптацией. Она бывает световой и темновой.
Световая адаптация представляет собой процесс приспособления глаза к условиям более высокой освещенности. Она протекает достаточно быстро. У некоторых пациентов встречается расстройство световой адаптации при наличии врожденной цветовой слепоты. Они лучше видят в темноте, чем на свету.
Темновая адаптация является приспособлением глазного яблока в тех условиях, когда освещение недостаточное. Она представляет собой изменение световой чувствительности глаза после прекращения воздействия на него световых лучей. В 1865 году Г.Ауберт начал исследовать темновую адаптацию. Он предложил использовать термин «адаптация».
При темновой адаптации максимальная чувствительность к свету наступает в течение и после первых 30-45 минут. В том случае, когда исследуемый глаз и дальше будет оставаться в темноте, светочувствительность продолжит повышаться. Причем, скорость нарастания светочувствительности обратно пропорциональна предварительной адаптации глаза к свету. Светочувствительность во время световой адаптации повышается в 8000-10000 раз.
Исследование темновой адаптации проводят при проведении военной экспертизы и профессиональном отборе. Это очень важный метод диагностики нарушений зрительной функции.
Для того чтобы определить световую чувствительность и изучить весь ход адаптации, используют адаптометры. При проведении врачебной экспертизы пользуются адаптометром Н.А. Вишневского и С.В. Кравкова. С его помощью ориентировочно определяют состояние сумеречного зрения при проведении массовых исследований. Исследование проводят в течение 3-5 минут.
Действие этого прибора основано на феномене Пуркинье. Он заключается в том, что в условиях сумеречного зрения максимум яркости перемещается в спектре в направлении от его красной части к фиолетово-синей. В качестве иллюстрации этого феномена можно использовать такой пример: в сумерках мак красного цвета кажется почти черным, а голубые васильки - светло-серыми.
В настоящее время офтальмологи для исследования адаптации широко используют адаптометры модели АДТ. Они позволяют всесторонне изучать состояние сумеречного зрения. Преимуществом прибора является то, результаты исследования можно получить в течение короткого времени. Этот адаптометр позволяет исследовать ход нарастания световой чувствительности у пациентов во время длительного пребывания в темноте.
Для определения состояния темновой адаптации не обязательно использовать адаптометр. Ее можно проверить при помощи таблицы Кравкова-Пуркинье, которую готовят следующим образом:
- берут кусочек картона размером 20×20см и оклеивают черной бумагой;
- наклеивают на него 4 квадрата, изготовленные из бумаги голубого, красного, желтого и зеленого цвета, размер которых равен 3×3см;
- пациенту показывают в затемненной комнате цветные квадратики, разместив их на расстоянии 40 -50 см от глазных яблок.
Если световое ощущение у пациента не нарушено, то вначале исследования он не видит эти квадраты. Спустя 30-40 минут человек начинает различать контуры желтого квадрата, а через некоторое время - голубого. В том случае, когда световое ощущение понижено, то он вовсе не увидит квадрата голубого цвета, а на месте желтого квадрата будет видеть светлое пятно.
Качество световой чувствительности и адаптации зависит от многих причин. Так, у человека в возрасте 20-30 лет световая чувствительность наиболее высокая, а в преклонном возрасте снижается, поскольку в старости ослабевает чувствительность нервных клеток центров зрения. Если понижается барометрическое давление, то из-за недостаточной концентрации в воздухе кислорода световая чувствительность может снижаться.
На ход адаптации влияют такие факторы:
- менструация;
- беременность;
- качество питания;
- стрессовые ситуации;
- изменение температуры внешней среды.
Гемералопия
Понижение темновой адаптации называют «гемералопия». Она может быть врожденной или приобретенной. Причины врожденной гемералопатии до сих пор не выяснены. Она в некоторых случаях является семейно-наследственной.
Приобретенная гемералопия является симптомом некоторых заболеваний сетчатки и зрительного нерва:
- пигментной дистрофии;
- воспалительных поражений глаза;
- сетчатки;
- атрофии зрительно нерва;
- застойного диска.
Она определяется при и высокой степени. В этих случаях развиваются необратимые изменения анатомических структур глаза. Функциональная приобретенная гемералопатия развивается в случае дефицита в организме витаминов группы В, А и С. После приема комплексных витаминных препаратов с высоким содержанием витамина А темновая светочувствительность восстанавливается.
Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация. (темновая и световая).
Свет вызывает раздражение светочувствительных элементов сетчатки. В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, которые имеют вид палочек и колбочек. В глазу человека насчитывается около 130 млн. Палочек и 7 млн. колбочек.
Палочки в 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки. Однако палочки не реагируют на изменение длины волны света, т.е. не проявляют цветочувствительность. Такое функциональное различие объясняется химическими особенностями процесса зрительной рецепции, в основе которой лежат фотохимические реакции.
Эти реакции протекают с помощью зрительных пигментов. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин или «зрительный пурпур». Свое название он получил потому, что, будучи извлеченным в темноте, имеет красный цвет, так как особенно сильно поглощает зеленые и синие световые лучи. В колбочках же находятся другие зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов включены в упорядоченные структуры в составе двойного липидного слоя мембранных дисков наружных сегментов.
Фотохимические реакции в палочках и колбочках сходны. Они начинаются с поглощения кванта света – фотона, – что переводит молекулу пигмента на более высокий энергетический уровень. Далее запускается процесс обратимого изменения молекул пигментов. В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.
Прямо напротив зрачка в сетчатке находится округлой формы желтое пятно – пятно сетчатки с ямкой в центре, в котором сосредоточено большое количество колбочек. Этот участок сетчатки является областью наилучшего зрительного восприятия и определяет остроту зрения глаз, все остальные участки сетчатки – поле зрения. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв.
Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.
Зрительная адаптация - процесс оптимизации зрительного восприятия, заключающийся в изменении абсолютной и избирательной чувствительности в зависимости от уровня освещенности.
Световая зрительная адаптация - изменение порогов чувствительности фоторецепторов к действующему световому стимулу постоянной интенсивности. В ходе световой зрительной адаптации происходит повышение абсолютных порогов и порогов различения. Световая зрительная адаптация полностью завершается через 5-7 минут.
Темновая зрительная адаптация - постепенное увеличение зрительной чувствительности при переходе света к полумраку. Темновая зрительная адаптация походит в два этапа:
1- в течение 40-90 сек. увеличивается чувствительность колбочек;
2- по мере восстановления зрительных пигментов в колбочках повышается чувствительность к свету палочек.
Темновая зрительная адаптация завершается через 50-60 минут.
Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация.
Абсолютная световая чувствительность-величина,обратно пропорциональна наименьшей яркости света или освещенности объекта,достаточной для возникновения у человека ощущения света. Световая чувствительность будет зависеть от освещенности. При слабой освещенности развивается темновая адаптация, а при сильном- световая. По мере развития темновой адаптации АСЧ будет возрастать, максимальное значение будет достигаться за 30-35 минут. Световая адаптация выражается в уменьшении световой чувствительности при усилении освещенности. Развивается за минуту. При изменении освещенности включаются БУРмезанизмы, обеспечивающие адаптационные процессы. Размер зрачка регулируется по механизму безусловного рефлекса при темновой адаптации будет сокращаться радиальная мышца радужной оболочки и зрачок будет расширяться (эта реакция называется мидриаз). Кроме абсолютной световой чувствительности есть еще и контрастная. Ее оценивают наименьшей разницей в освещенности,которуя испытуемый способен различить.
3.Динамика кровяного давления, линейной и объёмной скорости кровотока вдоль большого круга кровообращения.
37.) Теории цветовосприятия.Цветовое зрение ,
цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия в спектральном составе видимых излучений и в окраске предметов.В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.
В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).
Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета.
В основе цветового восприятия лежит свойство света вызывать определенное зрительное ощущение в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения.
Цвета разделяют на хроматические и ахроматические. Хроматические цвета обладают тремя основными качествами: цветовым тоном, который зависит от длины волны светового излучения; насыщенностью, зависящей от доли основного цветового тона и примесей других цветовых тонов; яркостью цвета, т.е. степенью близости его к белому цвету. Различное сочетание этих качеств дает большое разнообразие оттенков хроматического цвета. Ахроматические цвета (белый, серый, черный) различаются лишь яркостью. При смешении двух спектральных цветов с разной длиной волны образуется результирующий цвет. Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешении с которым образуется ахроматический цвет белый или серый. Многообразие цветовых тонов и оттенков может быть получено оптическим смешением всего трех основных цветов красного, зеленого и синего. Количество цветов и их оттенков, воспринимаемых глазом человека, необычайно велико и составляет несколько тысяч.
Механизмы цветовосприятия.
Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят из светопоглощающей молекулы ретиналя и опсина, который отличается составом аминокислот от белковой части родопсина. Кроме того, колбочки содержат меньшее, чем палочки, количество зрительного пигмента, и для их возбуждения требуется энергия нескольких сотен фотонов. Поэтому колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком искусственном освещении, они образуют фотопическую систему, или систему дневного зрения.
В сетчатке человека существуют три типа колбочек(сине-, зелено-и красночувствительные)различающихся между собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Различия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствительность к световым волнам разной длины (рис. 17.7). Колбочки одного из трех типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зрительного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зеленого цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трех типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот черно-белых градаций.
Рецепторный потенциал палочек и колбочек
Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток катионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов (рис. 17.8). Эти каналы открываются при высокой концентрации циклического гуанозинмонофосфата, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента). Темновой ток катионов деполяризует мембрану фоторецептора до приблизительно -40 мВ, что приводит к выделению медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглощением света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фосфодиэстеразы - фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ. В результате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фоторецепторов гиперполяризуется приблизительно до -70 мВ, эта гиперполяризация мембраны является рецепторным потенциалом. При возникновении рецепторного потенциала прекращается выделение глутамата в синаптических окончаниях фоторецептора.
Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависимыми натриевыми каналами в синапсах. Действие глутамата приводит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембраны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и гиперполяризации биполярных клеток другого типа. Наличие двух типов биполярных клеток необходимо для формирования антагонизма между центром и периферией рецептивных полей ганглиозных клеток.
Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности
Временное ослепление при быстром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя несколько секунд благодаря процессу световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы - фермента, определяющего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответственно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Десенситизация обусловлена изменением свойств фосфодиэстеразы и белков катионных каналов, становящихся менее чувствительными к концентрации цГМФ.
Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темновой адаптации, обусловленной расширением зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической системы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют медленные изменения функциональной активности белков, приводящие к повышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участвуют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.
Рецептивные поля цветового восприятия
Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (дихромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.
Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).
Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.
Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.
М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки
Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки). В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки Р-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как on-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и Р-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток Р-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).
