Главная > Гормональное > Общая характеристика развития и строения органа равновесия и слуха. Эмбриогенез органа слуха и гравитации (равновесия) у человека Орган слуха и равновесия наружное ухо


Общая характеристика развития и строения органа равновесия и слуха. Эмбриогенез органа слуха и гравитации (равновесия) у человека Орган слуха и равновесия наружное ухо




Преддверно-улитковьй орган - наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха - в спиральном органе улитки.

Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения — слуховые плакоды. При их впячивании появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием.

Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела — закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части — преддверную и улитковую.

Наружное ухо

ушная раковина — в основе ушной раковины — эластический хрящ, покрытый кожей.

Наружный слуховой проход — В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода — эластический хрящ, далее — костное вещество височной кости.

Барабанная перепонка — покрыта: с наружной поверхности — эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности — слизистой оболочкой, включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой — 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические.

В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.

Среднее ухо

барабанная полость – выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий — плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости. Слуховая (евстахиева) труба — выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием — рыхлая соединительная ткань и в ней — слизистые железы.

Под слизистой оболочкой — костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).

Внутреннее ухо

состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.

Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия.

Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию.

А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха — т.н. спиральный (или кортиев) орган.

Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка – слуховые косточки – окно преддверия лабиринта – перилимфа улитки – эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа. В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.

Орган равновесия

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта – это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков – утрикулюса и саккулюса, собщающихся при помощи узкого канала и связанных с утрикулюсом трёх полукружных каналов, залегающих в трёх взаимно перпендикулярных костных каналах. Эти каналы на месте соединения их с утрикулюсом имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области ампул, утрикулюса и саккулюса есть участки, содержащие чувствительные (рецепторные) клетки. В утрикулюсе и саккулюсе эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, соответственно утрикулярная макула и саккулярная макула, а в ампулах – гребешками или кристами. Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия. Этот эпителий становится выше и превращается в кубический и цилиндрический около крист полукружных каналов и макул.

Волосковые сенсорные клетки имеют кувшинообразную форму и непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными невными окончаниями. По ультрамикроскопическому строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа имеют цилиндрическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентыне нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилия, имеюший строение сократительной реснички.

Развитие наружного уха . Наружное ухо развивается из мезенхимной ткани, окружающей I жаберную борозду. В середине II мес эмбрионального развития из ткани I и II жаберных дуг формируются три бугорка. За счет их роста образуется ушная раковина. Аномалиями развития являются отсутствие ушной раковины или неправильное формирование наружного уха из-за неравномерного роста отдельных бугорков.

Развитие среднего уха . На II мес у эмбриона из дистальной части I жаберной борозды развивается полость среднего уха. Проксимальная часть борозды преобразуется в слуховую трубку. При этом эктодерма жаберной борозды и эндодерма глоточного кармана располагаются близко друг к другу. Затем слепой конец дна глоточного кармана отходит от его поверхности и окружается мезенхимой. Из нее формируются слуховые косточки; до IX мес внутриутробного периода они окружены эмбриональной соединительной тканью и барабанная полость как таковая отсутствует, так как заполнена этой тканью.

На III мес после рождения эмбриональная соединительная ткань среднего уха резорбируется, освобождая слуховые косточки.

Развитие внутреннего уха . Первоначально закладывается перепончатый лабиринт. В начале 3-й недели эмбрионального развития в головном конце по бокам нервной борозды у эмбриона в эктодерме закладывается слуховая пластинка, которая в конце этой недели погружается в мезенхиму, а затем отшнуровывается в виде слухового пузырька (рис. 560). На 4-й неделе в направлении эктодермы от дорсальной части слухового пузырька вырастает эндолимфатический проток, который сохраняет связь с преддверием внутреннего уха. Из вентральной части слухового пузырька развивается улитка. Полукружные каналы закладываются в конце 6-й недели внутриутробного периода. В начале III мес в преддверии обособляются маточка и мешочек.

В момент дифференцировки перепончатого лабиринта вокруг него постепенно концентрируется мезенхима, которая превращается в хрящ, а затем в кость. Между хрящом и перепончатым лабиринтом остается тонкий слой, заполненный мезенхимными клетками. Они превращаются в соединительнотканные тяжи, которые подвешивают перепончатый лабиринт.

560. Три стадии развития полости среднего уха и слуховых косточек (по Пэттену).

А: 1 - эндолимфатический проток; 2 - закладка внутреннего уха; 3 - первая жаберная борозда; 4 - первый глоточный карман; 5 - закладка слуховых косточек. Б: 1 - закладка височной кости; 2 - мезенхима; 3 - закладка наковальни; 4 - закладка молоточка; 5 - закладка наружного слухового прохода; б - закладка стремечка; 7 - зачаток полости среднего уха; 8 - слуховая труба; 9 - закладка внутреннего уха; 10 - эндолимфатический проток. В: 1 - чешуйчатая часть височной кости: 2 - эмбриональная соединительная ткань в барабанной полости; 3 - наружное ухо: 4 - молоточек, 5 - наружный слуховой проход; 6 - барабанная перепонка; 7 - эмбриональная соединительная ткань на месте будущей полости среднего уха; 8 - барабанная полость; 9 - слуховая груба; 10 - центр энхондрального окостенения в височной кости; 31 - круглое окно; 12 - улитка: 13 - стремечко в овальном окне; 14 - наковальня; 15 - VII нерв; 16 - ампула переднего вертикального канала; 17 - эндолимфатический проток.

Аномалии развития . Встречается полное отсутствие ушной раковины и наружного слухового прохода, малая или большая их величина. Частой аномалией являются добавочные завиток и козелок. Возможно недоразвитие внутреннего уха с атрофией слухового нерва.

Возрастные особенности . У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого, и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50-60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°. Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2-3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. При воспалении барабанной полости возможно проникновение инфекции по кровеносным сосудам в полость черепа. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Хрящевая часть легко растягивается, поэтому при воспалении носоглотки у детей инфекция легко проникает в барабанную полость. Формы и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.

Филогенез . Статокинетический аппарат у низших животных представлен в виде эктодермальных ямок (статоцисты), которые выстланы механорецепторами. Роль статолитов выполняет песчинка (отолит), которая попадает извне в эктодермальную ямку. Отолиты раздражают рецепторы, на которых они лежат, и возникают импульсы, дающие возможность ориентации в положении тела. При смещении песчинки возникнут импульсы, информирующие организм о том, с какой стороны тело нуждается в опоре, чтобы избежать падения или переворачивания. Предполагается, что эти органы являются и слуховыми аппаратами.

У насекомых слуховой аппарат представлен тонкой кутикулярной перепонкой, под которой располагается трахейный пузырь; между ними лежат рецепторы чувствующих клеток.

Слуховой аппарат позвоночных происходит из нервов боковой линии. Около головы возникает ямка, которая постепенно отшнуровывается от эктодермы и превращается в полукружные каналы, преддверие и улитку.

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём пе­репончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночув­ствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полу­кружных каналов (рис. 10-5).

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Воспри­ятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лаби­ринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улит­ковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку , образующую у человека 2,5 оборота вокруг цен­трального костного стержня .

Улитковый канал перепончатого лабиринта на попереч­ном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой). (Рис. 10-6).

Рис. 10-5. Общий план строения внутреннего уха.

Вестибулярная мембрана представляет собой соедини­тельнотканную пластинку, покрытую с двух сторон одно­слойным плоским эпителием.

Сосудистая полоска расположена на спиральной связке , лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосу­дистая полоска образована многослойным эпителием, в ко­тором расположены многочисленные кровеносные капил­ляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральной костной пластинке , а с на­ружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улитко­вого канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной кост­ной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие – в её основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пла­стинку же­леобразной консистенции, основу которой со­ставляют кол­лагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спи­рали по всей длине спирального ор­гана, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Рис. 10-6. Попе­речный срез кост­ного и перепон­чатого кана­лов улитки.

1. Перепончатый канал улитки.

2. Сосудистая оболочка.

3. Спиральная связка.

4. Вестибулярная мембрана.

5. Базиллярная мембрана.

6. Спиральная костная пластинка.

7. Спиральный ганглий.

8. Покровная мембрана.

9. Кортиев орган.

10. Туннель.

(По Э. Г. Улумбекову и соавт).

Спиральный (кортиев) орган. Расположен на базиляр­ной пластинке. В нем различают две группы клеток – сен­сорные и поддерживающие , которые подразделяются на внутренние и наружные . Между ними расположен туннель (рис. 10-7).

Внутренние сенсорные (волосковые ) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвиж­ных волосков – стереоцилий . Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения сте­риоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В ци­топлазме поддерживающих клеток расположены тонофиб­риллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внут­ренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми . На бази­лярной пластинке располагаются также наружные поддер­живающие, фаланговые клетки , которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки

Рис. 10-7. Кортиев (спиральный) орган.

1. Базилляр­ная пластин-ка.

2. Туннель.

3. Наружные поддерживаю-щие клетки.

4. Наружные погранич­ные клетки.

5 . Наружные волосковые клетки. 6. Внутренние клетки столбы. 7. Внутренние поддерживающие клетки. 8. Внутренние волоско­вые клетки. 9. Покровная мембрана. 10. Миелиновые волокна. (По Э. Г. Улумбекову).

Различают также внутренние и наружные столбовые клетки , которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель . Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спираль­ной костной пластинке, к сенсорным клеткам.

Гистофизиология органа слуха . Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбужде­ние снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и, соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (разви­вается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

1.Перечислить части ушной раковины и наружного слухового прохода.

2.Назвать стенки барабанной полости.

3Назвать слуховые косточки.

4.Как называются основные части костного и перепончатого лабиринта?

5.Где находятся рецепторы органа слуха?

6.Перечислить нейроны слухового пути.

8.Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани

9. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Орган слуха – включает наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо. Ушная раковина–эластический хрящ, покрытый кожей. Есть сальные железы, мало потовых.

Наружный слуховой проход. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины, костная - от пирамиды височной кости. Покрыт кожей, имеются волосы и связанные с ними сальные железы. Церуминозные железы выделяют ушную серу. Открываются либо самостоятельно, либо в выводные протоки сальных желез.

Барабанная перепонка. Размеры 9 мм х 11 мм, толщина 0,1 мм. В средней части в два слоя располагаются коллагеновые и эластические волокна с расположенными между ними фибробластами. Наружный слой располагается радиарно, внутренний–циркулярно. Со стороны наружного слухового прохода - эпидермис , со стороны среднего уха-слизистая оболочка.

Среднее ухо. Барабанная полость по форме напоминает бубен, поставленный под углом. Имеет 6 стенок: барабанная, яремная, сонная, сосцевидная, перепончатая, лабиринтная. На последней имеется два окна: овальное - отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы (в него вставлено основание слуховой косточки называемой стремечко), круглое отделяет барабанную полость от барабанной лестницы и затянуто вторичной барабанной перепонкой (membrana tympani secundaria).

Слуховая труба. Выравнивает давление в барабанной полости и атмосферное. Имеет длину 2,5 см. Имеет костную часть (от височной кости) и хрящевую - островки гиалинового хряща. Просвет выстлан многорядным призматическим реснитчатым эпителием. Имеются бокаловидные железистые клетки.

Слуховые косточки. Молоточек, наковальня, стремечко. Рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а далее образуются два сустава наковальни с молоточком и стремечком, основание которого вставлено в овальное окно внутреннего уха.

Внутреннее ухо. Костный лабиринт, где различают преддверие, впереди него улитка, а позади полукружные каналы. Внутри, напоминая очертания костного , расположен перепончатый лабиринт, где различают под костной улиткой – улитковый проток; под костным преддверием - маточку и мешочек; а в костных полукружных каналах – перепончатые протоки, аналогичные по расположению костным. Между костным и перепончатым лабиринтом–перилимфа, внутри перепончатого–эндолимфа.

Улитка–в центре modiolus и два с половиной костных оборота вокруг него. В перепончатом лабиринте улитки различают следующие стенки: наружная, вестибулярная мембрана, базилярная пластинка. Наружная стенка–многорядный эпителий (плоские базальные светлые клетки и высокие отростчатые призматические клетки; между клетками капилляры), базальная мембрана. Предполагают, что клетки продуцируют эндолимфу.

Вестибулярная мембрана (мембрана Рейсснера)– это соединительно-тканная пластинка. Со стороны эндолимфы покрыта однослойным плоским эпителием, а со стороны перилимфы–эндотелий.

Базилярная пластинка–крепится к lamina spiralis ossea – это соединительно-тканная пластинка. На стороне, обращенной к эндолимфе, покрыта базальной мембраной. В основе тонкие коллагеновые волокна , длина которых неодинакова по длине улиткового канала. Более длинные–на верхушке улитки, а короткие–в ее основании.

Спиральный или кортиев орган. Расположен на базилярной пластинке в перепончатом лабиринте улитки. Образован сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками. Каждая из групп подразделяется на наружные и внутренние (между ними пространство называется туннель). Наружные располагаются со стороны наружной стенки перепончатого лабиринта улитки, а внутренние ближе к костной спиральной пластинке.

Внутренние сенсоэпителиальные клетки–располагаются в один ряд, форма–грушевидная. Базальная часть расширена, а апикальная искривлена. На апикальной поверхности 30-60 коротких микроворсинок–стереоцилий. На наружной поверхности базальной части клетки сеть афферентных и эфферентных нервных окончаний. Их 3,5 тыс.

Наружные сенсоэпителиальные клетки. Их от 12 до 20 тысяч. Расположены в 3-5 рядов. Форма цилиндрическая. На апикальной поверхности 100-300 стереоцилий. Их фибриллы содержат белки, в составе которых актин и миозин. Стереоцилии погружены в желеобразную покровную мембрану. В цитоплазме много окислительных ферментов. Клетки располагаются в чашеобразных углублениях, которые образованы наружными фаланговыми эпителиоцитами.

Волосковые клетки гибнут при использовании ряда ототоксических препаратов (ранее широко использовался стрептомицин, гентамицин и др.), а также при сверхпороговом акустическом раздражении. Возможность регенерации этих клеток описана в литературе лишь для млекопитающих.

Поддерживающие эпителиоциты. Располагаются на базальной мембране.

Внутренние фаланговые эпителиоциты–лежат под внутренними сенсоэпителиальными клетками. Между собой связаны плотными и щелевидными контактами. На апикальной поверхности пальцевидные отростки–фаланги. Отделяют вершины рецепторных клеток друг от друга.

Наружные фаланговые клетки. Их 3–4 ряда. Форма призматическая. В базальной части ядро , окруженное тонофибриллами. На апикальной поверхности– вдавление, где находится основание наружных сенсоэпителиальных клеток. Длинный отросток–фаланга, прилежит к апикальной части наружных сенсоэпителиальных клеток.

Наружные и внутренние клетки-столбы. Широкое основание, узкая центральная часть. Своими апикальными концами наружные и внутренние клетки сходятся под острым углом, ограничивая треугольное пространство внутренний туннель, который заполнен эндолимфой.

Наружные и внутренние пограничные клетки (Гензена). Лежат внутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток.

Наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса)–имеют кубическую форму, лежат латеральнее Гензеновских клеток.

Клетки Беттхера–мелкие, расположены между базиллярной пластинкой и наружными поддерживающими клетками.

Рецепция звука: звуковая волна достигает ушной раковинынаружный слуховой проходколебания барабанной перепонкиколебания слуховых косточекоснование стремечка вставлено в овальное окно и колебания его передаются перилимфеколебания эндолимфыколебания базиллярной мембраныдеформация стереоцилий сенсоэпителиальных клеток, погруженных в покровную мембрану; механическое воздействие звука и химическое воздействие ацетилхолина эндолимфы на сенсоэпителиальные клетки приводит к возникновению электрического потенциаладендриты биполярных клеток g. spirale передают возникший нервный импульс аксонам , которые формируют улитковую часть VIII пары подкорковые центры слуха (нижние бугорки четверохолмия среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга) корковые центры (верхняя височная извилина). Следует заметить, что в спиральном ганглии различают два типа нейронов: нейроны I типа являются крупными биполярными клетками, содержат крупное ядро. В цитоплазме рибосомы и мало нейрофиламентов. Они получают информацию от внутренних сенсоэпителиальных клеток. Нейроны II типа являются псевдоуниполярными нейронами с периферийно расположенным ядром, мало рибосом, много нейрофиламентов в цитоплазме, слабая миелинизация нервных волокон. Они получают информацию от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Орган слуха и равновесия воспринимает и трансформирует звуковые колебания в нервное возбуждение, и определяет положения тела в пространстве.

Рецепторные клетки находятся в определенных участках на внутренней поверхности полостей и каналов внутреннего уха, совокупность которых называют перепончатым лабиринтом.

В полости перепончатого канала содержится эндолимфатичес- кая жидкость, имеющая сходный состав с церебральной жидкостью.

Перепончатый лабиринт формируется с углубления эктодермы в подлежащую мезенхиму в виде слуховой ямки, превращающейся в слуховой пузырек. Некоторое время слуховой пузырек связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом, который при дальнейшем развитии у большинства животных зарастает.

Слуховой пузырек изнутри выстлан однослойным многорядным эпителием и заполнен эндолимфатической жидкостью.

Полость слухового пузырька дифференцируется на два отдела: верхний и нижний. В верхнем отделе образуется расширение - маточка и три полукружных канала с ампулами. В нижней части пузырька возникает мешковидное выпячивание - мешочек, имеющий слепой вырост, который удлиняется и закручивается в улитковый канал.

В эпителии маточки, ампул, мешочка формируются участки, содержащие рецепторные клетки. В эпителии базальной части улиткового канала чувствительные клетки располагаются полоской и дифференцируются в составе спирального (кортиева) органа.

Из окружающей мезенхимы вначале развивается хрящевая капсула, которая по конфигурации повторяет сложную форму возникших частей внутреннего уха. В дальнейшем, после окончания окостенения, формируется костный лабиринт.

Периферической частью слухового и вестибулярного анализаторов является ухо, в составе которого различают наружное, среднее и внутреннее.

Наружное ухо (ушная раковина с мышцами и наружный слуховой проход) собирает и концентрирует звуковые волны. Ушная раковина имеет плотную основу из эластического хряща, покрытого кожей. Мышцы приводят ушную раковину в движение с целью определения расположения источника звука. Функция звукоулавливателя особенно развита у некоторых видов животных (лошади, собаки, кошки, летучие мыши и др.).

Наружный слуховой проход выстлан кожей, в начальной части покрыт волосами.

Границей между наружным и средним ухом служит двухмиллиметровая барабанная перепонка, построенная из циркулярных и радиальных волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани. Снаружи барабанная перепонка покрыта плоским многослойным эпителием, изнутри - однослойным эпителием.

Среднее ухо расположено в барабанной полости каменистой кости и содержит четыре слуховые косточки: молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко (рис. 68).

Полость среднего уха выстлана плоским эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью. С дорсальной

Рис. 68.

7 -наружный слуховой проход; 2- молоточек; 3- наковальня; 4 - стремечко; 5 -полукружный канал; 6 - овальный мешочек; 7-овальное окно; круглый мешочек; 9- преддверие; 10- улитка; 11- слуховая труба; /2-округлое окно; 13- барабанная полость; 14-

барабанная перепонка

стороны полости проходит канал лицевого нерва. Среднее ухо сообщается с глоткой слуховой , или евстахиевой, трубой.

От среднего внутреннее ухо отграничивается овальным и круглым окнами -- отверстиями в перегородке между полостями барабанной и скалистой частями каменистой кости, затянутыми тонкими соединительнотканными оболочками.

Внутреннее ухо располагается в скалистой части каменистой кости и представлено костным лабиринтом (см. рис. 68).

В костном лабиринте расположен перепончатый лабиринт, в составе которого различают:

орган слуха в виде перепончатого канала улитки; орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком.

Перепончатый канал улитки - это спиральный канал, заполненный жидкостью (эндолимфой) и расположенный в полости костной улитки. В пространстве между перепончатым и костным каналами имеется перилимфа. Поперек просвета перепончатого канала натянута тонкая соединительнотканная мембрана длиной до 35 мм, которая увеличивается к вершине улитки в 10... 12 раз и состоит из 25...30 тыс. эластичных волокон - слуховых струн. Перепончатый канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника (рис. 69). Стороны перепончатого канала образованы вестибулярной мембраной, сосудистой полоской с огромным числом кровеносных капилляров и базилярной, или основной, мембраной.

Со стороны полости канала основная мембрана покрыта эпителием, образующим рецепторную часть слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган, воспринимающий звук.

Кортиев орган образован специализированным эпителием, состоящим из двух типов клеток: рецепторных (волосковых) и поддерживающих (опорных) (см. рис. 69).

Поддерживающие (опорные) клетки расположены на базилярной мембране. Различают следующие разновидности опорных клеток: клетки-столбы, фаланговые, пограничные (рис. 70).

Опорные клетки-столбы по длине спирального органа расположены в два ряда: ряд внутренних и ряд наружных столбов. Цитоплазма клеток обладает высокой упругостью из-за наличия в ней большого количества фибрилл. Расширенное основание расположено на базальной мембране, а апикальными полюсами клетки наклонены косо друг к другу, поэтому образуют своеобразный свод. Свод прикрывает треугольный канал - туннель, заполненный эндолимфой. По туннелю проходят безмиелиновые нервные волокна, содержащие дендриты нейронов спирального ганглия.

В непосредственной близости от клеток-столбов располагаются три ряда наружных и один ряд внутренних фаланговых клеток.

Фаланговые клетки на апикальном полюсе имеют чашевидное углубление, в котором располагаются рецепторные клетки, изолированные друг от друга фаланговыми отростками.

Рис. 69.

/-перепончатый канал улитки; 2-базилярная мембрана; J -сосудистая полоска; 4- вестибулярная мембрана; 5- кортиева перепонка; б -спиральная связка; 7- кортиев орган


Рис. 70.

1 - слуховые (волосковые) клетки; 2 - пограничные; 3 - фаланговые; 4 -клетхи-столбы

Среди пограничных клеток различают наружные и внутренние. Наружные пограничные клетки содержат в цитоплазме капли липо- вдов, вакуоли, гликоген, что свидетельствует о трофической функции. Постепенно уменьшаясь в высоту, клетки переходят в низкие поддерживающие клетки, которые покрывают остальную часть базилярной мембраны, и переходят в эпителий сосудистой полоски.

Внутренние пограничные клетки цилиндрической формы постепенно уменьшаются в высоту и переходят в кубический эпителий спирального желоба.

Рецепторные, или слуховые, волосковые клетки находятся по обеим сторонам от клеток-столбов, при этом внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд, наружные - в три ряда. Каждая рецепторная клетка закругленным основанием прилежит к чашевидному углублению на апикальной поверхности фаланговой клетки, т. е. слуховые клетки не имеют непосредственного контакта с базилярной мембраной. По длине спирального органа насчитывают до 20 000 рецепторных клеток.

Ядра рецепторных клеток расположены в базальном полюсе, в цитоплазме содержится значительное количество митохондрий и гликогена. На апикальной поверхности имеется пластинка с волосками - стереоцилиями. Электронно-микроскопическими методами установлено, что на каждой внутренней рецепторной клетке имеется 30...60 коротких волосков, расположенных в виде щеточки. На каждой наружной рецепторной клетке имеется до 120 более длинных волосков, расположенных в форме изогнутой (У-образной) щеточки.

Над вершинами волосковых клеток располагается лентовидная пластинка желеобразной консистенции - покровная мембрана, состоящая из прозрачного основного вещества, содержащего гли- козаминогликаны, и тонких волокон. Одним краем покровная мембрана соединена с верхней стороной вестибулярной губы спирального лимба, другой край, имеющий на поперечном разрезе форму язычка (см. рис. 69), соприкасается с волосковыми клетками.

Во время звукового воздействия колебания наружной барабанной перепонки через систему косточек среднего уха приводят в колебательное движение мембрану овального окна и перилимфу внутри костного лабиринта и вызывают колебания перепончатого лабиринта и эндолимфы.

При колебании основной мембраны волоски слуховых клеток касаются покровной пластинки, сгибание которой раздражает слуховые клетки и рецепторный аппарат. Внутри слуховых клеток звуковые волны трансформируются в нервное возбуждение, которое по слуховому, а затем статоакустическому нерву подходит через улитковый ганглий к продолговатому мозгу; возбуждение далее передается слуховым холмам четверохолмия среднего мозга и к ядрам промежуточного мозга, затем в височные доли коры полушарий, где осуществляются высший анализ и синтез звука.

Орган равновесия. Это своего рода чувствительный прибор, фиксирующий изменения положения частей тела в пространстве. Орган равновесия с перепончатыми полукружными каналами, маточкой и мешочком расположены в полости костного преддверия.

Костное преддверие - это округлая полость диаметром 5 мм, здесь расположено отверстие, ведущее во внутренний слуховой проход, через который выходит равновесно-слуховой нерв, направляющийся в ромбовидный мозг. Противоположная сторона преддверия обращена к барабанной полости, здесь имеется окно преддверия, закрытое стремечком. В заднюю стенку преддверия четырьмя отверстиями открываются полукружные каналы, в передней стенке начинается канал костной улитки и краниовентрально от него по направлению к медиальной поверхности каменистой кости - водопровод преддверия.

Три костных полукружных канала располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. На концах перепончатых каналов имеются расширения - перепончатые ампулы, поверхность которых собрана в складки, называемые равновесными гребешками. В этих гребешках помещены рецепторы - волосковые клетки, погруженные в эндолимфу. При движении, поворотах головы эндолимфа давит и сгибает волоски, вызывая раздражение клеток.

В маточке и мешочке находятся равновесные пятна - макулы. Раздражения, связанные с изменением положения тела в пространстве, воспринимает равновесное пятно маточки, а вибрационные - равновесное пятно мешочка. Нервные импульсы из полукружных каналов и перепончатых мешочков по равновеснослуховому нерву через ганглий направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга, оттуда - в спинной мозг или кору мозжечка. Нервные импульсы могут поступать в красное ядро среднего мозга, а из него - в спинной мозг или в зрительные бугры, а от них - в высшие корковые центры - височные доли коры полушарий. Ощущение положения тела вызывает рефлекторный ответ мышечной системы, обеспечивающей равновесие тела животного.