Зубной мешочек. Зубы зубы Развитие и строение зубов
29870 0
Зубы являются производным слизистой оболочки полости рта эмбриона. Из эпителия слизистой оболочки развиваются эмалевые органы , а из находящейся под эпителием мезенхимы — дентин , пульпа , цемент , окружающие зуб твердые и мягкие ткани (пародонт ).
В развитии зубов выделяют 3 стадии: I стадия — закладка зубов и их зачатков; II стадия — дифференцировка зубных зачатков ; III стадия — образование зубов .
I стадия : на 6-7-й неделе эмбрионального развития на верхней и нижней поверхностях ротовой полости возникает утолщение эпителия — зубная пластинка (lamina dentalis) , врастающая в подлежащую мезенхиму. На обращенной к губе или щеке поверхности зубной пластинки в результате дальнейшего развития эпителия формируются колбовидные выпячивания, превращающиеся затем в эмалевые органы (organum enamelum) молочных зубов. В каждой зубной пластинке образуется по 10 выпячиваний соответственно числу молочных зубов. На 10-й неделе эмбрионального развития в эмалевые органы, выпячиваясь внутрь их стенки, врастает мезенхима, которая является зачатком зубного сосочка (papilla dentalis) . К концу 3-го месяца развития эмалевые органы частично обособляются от зубной пластинки, оставаясь в соединении с ней посредством эпителиальных тяжей — шейки эмалевого органа (рис. 1). В окружности эмалевого органа в результате уплотнения окружающей его мезенхимы формируется зубной мешочек (sacculus dentalis) , который у основания зубного зачатка сливается с зубным сосочком (рис. 2).
Рис. 1. Развитие эмалевого органа. (Пластическая реконструкция): 1 — эпителий полости рта; 2 — зубная пластинка; 3 — эмалевый орган; 4 — зачаток зубного сосочка; 5 — шейка эмалевого органа
Рис. 2.
1 — зубная пластинка; 2 — зачатки зубов; 3 — эмалевые органы; 4 — нижняя челюсть; 5 — зубная пластинка в нижней челюсти; 6 — слой наружных эмалевых клеток; 7 — пульпа эмалевого органа; 8 — слой внутренних эмалевых клеток; 9 — зубной мешочек; 10 — зубной сосочек
II стадия: изменяются как зачатки зубов, так и окружающие их ткани. Происходит разделение однородных клеток эмалевого органа на отдельные слои. В центре эмалевого органа образуется пульпа , а по периферии — слой наружных эмалевых клеток и слой внутренних эмалевых клеток , дающих начало клеткам-амелобластам, участвующим в образовании эмали. По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные эмалевые клетки . Часть клеток пульпы, прилежащая к слою амелобластов, становится промежуточным слоем эмалевого органа.
Одновременно с преобразованием эмалевого органа происходит процесс дифференцировки зубного сосочка: он увеличивается и глубже врастает в эмалевый орган. К сосочку подходят сосуды и нервы. Кроме того, на поверхности сосочка из клеток мезенхимы формируется несколько рядов одонтобластов — дентинообразующих клеток (рис. 3). К концу 3-го месяца шейки эмалевых органов прорастают мезенхимой и рассасываются. Зубные зачатки вследствие этого окончательно обособляются от зубной пластинки, которая, в свою очередь, также прорастает мезенхимой и теряет связь с эпителием полости рта. Сохраняются и растут задние отделы и свободные края зубных пластинок, которые в дальнейшем преобразуются в эмалевые органы постоянных зубов. Вокруг зубных зачатков в мезенхиме челюстей появляются костные перекладины , формирующие стенки зубных альвеол.
Рис. 3. Зачаток зуба на стадии формирования твердых тканей: 1 — отростки одонтобластов; 2 — предентин; 3 — одонтобласты; 4 — около-пульпарный дентин; 5 — преобразование мезенхимных клеток в одонтобласты; 6 — преодонтобласт; 7 — мезенхимная клетка
III стадия начинается с конца 4-го месяца эмбрионального периода. Возникают зубные ткани: дентин , эмаль и пульпа зуба . Образование дентина происходит за счет одонтобластов, которые синтезируют тонкие преколлагеновые волокна (рис. 4). Эти волокна в дальнейшем формируют наружный, плащевой , и внутренний, околопулъпарный , слои предентина. Одонтобласты в состав предентина и дентина не входят, а остаются в наружных слоях зубного сосочка (пульпы). В конце 5-го месяца внутриутробного периода начинаются процесс обызвествления предентина и формирование окончательного дентина. Однако полного обызвествления не происходит, и внутри зуба остается слой необызвествленного околопульпарного дентина (рис. 5).
Рис. 4. Коллагеновые волокна предентина: 1 — дентинный каналец
Рис. 5.
1— околопулъпарный дентин; 2— матрикс; 3— глобулы солей; 4— граница обызвествления; 5 — предентин; 6 — плащевой дентин
В начале 5-го месяца амелобласты на вершине зубного сосочка образуют эмаль. Этот процесс начинается в области жевательных бугорков, откуда эмалеобразование распространяется на боковые поверхности коронки. В дальнейшем происходит обызвествление эмали, которое заканчивается лишь после прорезывания зубов. Развитие корня зуба совершается в постэмбриональном периоде, при этом в связи с образованием коронки зуба верхний отдел эмалевого органа редуцируется, а нижний, наоборот, пролиферирует и превращается в корневое эпителиальное влагалище (vagina radicularis epithelialis) , состоящее из двух рядов эмалевых клеток — внутреннего и наружного . Корневое эпителиальное влагалище глубоко врастает в подлежащую мезенхиму и охватывает ее участок, из которого будет образовываться корень зуба (рис. 6). Мезенхимные клетки, заключенные в корневые эпителиальные влагалища, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня зуба. Как только дентин корня сформируется, корневые эпителиальные влагалища прорастают мезенхимой, их большая часть рассасывается, вследствие чего мезенхимные клетки зубного мешочка начинают непосредственно соприкасаться с дентином корня и преобразовываться в цементобласты , которые откладывают цемент по поверхности дентина корня зуба. Часть клеток зубного мешочка, окружающая корень зуба, дает начало плотной соединительной ткани — периодонту . Пучки коллагеновых волокон, образующих периодонт, внутренними концами «впаиваются» в цемент, а их наружные концы переходят в костные зубные альвеолы, обеспечивая тем самым плотную фиксацию корня к окружающим тканям. В многокорневых зубах образуется несколько корневых эпителиальных влагалищ и соответственно им несколько корней. Из мезенхимы зубных сосочков развивается пульпа зуба .
Рис. 6.
1 — корневое эпителиальное влагалище; 2 — внутренний слой клеток; 3 — наружный слой клеток; 4 — цементобласты; 5 — цемент; 6 — периодонт; 7 — пульпа зуба
Постоянные зубы возникают также из зубных пластинок. На 5-м месяце развития позади зачатков молочных зубов образуются эмалевые органы резцов, клыков и малых коренных зубов. Одновременно зубные пластинки растут кзади, где по их краям закладываются эмалевые органы больших коренных зубов. Дальнейшие этапы формирования сходны с таковыми молочных зубов, причем зачатки постоянных зубов лежат в одной зубной альвеоле вместе с молочным зубом (рис. 7).
Рис. 7.
1 — зачаток молочного зуба; 2 — зачаток постоянного зуба; 3 — стяжка зубной альвеолы
Нарушение развития зубов может привести к неправильному отложению твердых веществ (гипоплазия эмали , эрозионные ямки на поверхности зуба, дефекты обызвествления дентина), отклонениям в числе зубов (полное или частичное отсутствие зубов — адентия ), образованию дополнительных зубов, неправильной форме отдельных зубов, неправильному расположению зубов в челюсти (дистопия ).
Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин
Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением ротовой полости и образованием ее преддверия. Он начинается в конце 2-го месяца внутриутробного периода, когда в эпителии ротовой полости возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия. В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия ротовой полости. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка уплотняются клетки мезенхимы, которые носят название зубного мешочка (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эпителиальный орган, который становится похожим на двухстенный бокал.
Второй этап - дифференцировка эпителиального эмалевого органа на три вида клеток: внутренние, наружные и промежуточные. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране, которая отделяет его от зубного сосочка. Он становится высоким и приобретает характер призматического эпителия. Впоследствии он образует эмаль (enamelum), поэтому клетки этого эпителия и получили название энамелобластов (enameloblasti, s. ameloblasti). Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli). Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и первые нервные волокна. В конце 3-го месяца эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.
Третий этап - гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
28. Развитие зуба. Гистогенез зуба. Одонтобласты, их значение в образовании дентина. Плащевой и околопульпарный дентин. Предентин. Пороки развития дентина.
В период гистогенеза продукты секреции клеток первоначально образуют некую «строительную конструкцию», которая в дальнейшем подвергается кальцификации. Финальная стадия одонтогенеза достигается, когда ткани зуба последовательно и полностью минерализуются.
Для пролиферации и дифференцировки клеток, обеспечивающих образование указанных частей зуба, необходимы индуцирующие воздействия между эктодермальными клетками эмалевого органа и мезенхимальными клетками зубного сосочка и зубного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и коммуникацию между клетками обеспечивает базальная мембрана.
Вначале формируется коронка зуба, затем - его корень.
Амелогенез (образование эмали) и дентиногенез (образование дентина), происходящие в коронке зуба в определенной последовательности, сопряжены с дифференцировкой клеток и образованием преэнамелобластов, одонтобластов, формированием матрикса дентина, образованием энамелобластов, матрикса эмали и дентино-эмалевого соединения.
Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
Минерализация дентина начинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (т.н. перитубулярный дентин).
Дентинобласты - клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их апикальная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина.
Развитие зуба. Стадия гистогенеза. Образование эмали. Энамелобласты. Возникновения эмалевых призм. Обызвествление эмали. Пороки развития эмали.
Гистогенез зубных тканей - начинается на 4-м месяце эмбрионального развития с дифференцировки образователей дентина - дентинобластов или одонтобластов. Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Из периферического слоя пульпы развивающегося зуба дифференцируются сначала преодонтобласты, а затем одонтобласты. Одним из факторов их дифференцировки выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Одонтобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа (т.н. «радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа - амелогенины. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре (на продольном шлифе зуба) отмечается исчерченность – т.н. линии Ретциуса. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и расположения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы.
Энамелобласты - клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба. По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная - базальной. После такого изменения полюсов клеток питание их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность щелочной фосфатазы. Кутикулярные пластинки на энамелобластах при фиксации обычно сморщиваются и видны как штифтики или отростки.
При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки, после чего начинаются их кальцинация и образование предэмалевых призм. При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.
Гипоплазия эмали - порок развития, проявляющийся в нарушении строения и минерализации тканей зуба в период их формирования. Обычно нарушается формирование только эмали, в тяжёлых случаях - и дентина. Чаще гипоплазию эмали наблюдают на постоянных зубах, очень редко на временных, что объясняется их формированием во внутриутробном периоде. Локализация участков гипоплазии зависит от возраста, в котором ребёнок перенёс общее заболевание, а её выраженность - от тяжести заболевания.
Флюороз - приобретённый порок развития тканей зуба, вызываемый избыточным поступлением фтора во время формирования зубов (своеобразная гипоплазия эмали). Чаще всего развивается при избыточном содержании фтора в питьевой воде (более 1,5 мг/л), но возможен и при оптимальном содержании фтора (0,8–1,2 мг/л) у детей со сниженным иммунным статусом.
Зубной мешочек – мезенхима, окружающая зачаток зуба. Клетки, вступающие в контакт с дентином корня, дифференцируются в цементобласты и откладывают цемент. Наружные клетки зубного мешочка формируют соединительную ткань периодонта.
Развитие молочного зуба . У двухмесячного плода зачаток зуба представлен только сформированной зубной пластинкой в виде эпителиального выроста в подлежащую мезенхиму. Конец зубной пластинки расширен. Из него в дальнейшее разовьется эмалевый орган. У трехмесячного плода сформированный эмалевый орган связан с зубной пластинкой при помощи тонкого эпителиального тяжа – шейки эмалевого органа. В эмалевом органе видны внутренние эмалевые клетки цилиндрической формы (амелобласты). По краю эмалевого органа внутренние эмалевые клетки переходят в наружные, лежащие на поверхности эмалевого органа и имеющие уплощенную форму. Клетки центральной части эмалевого органа (пульпы) приобретают звездчатую форму. Часть клеток пульпы, прилегающая непосредственно к слою энамелобластов, образует промежуточный слой эмалевого органа, состоящий из 2 – 3 рядов кубических клеток. Зубной мешочек окружает эмалевый орган и далее сливается у основания зубного зачатка с мезенхимой зубного сосочка. Зубной сосочек увеличивается в размерах еще глубже врастает в эмалевый орган. В него проникают кровеносные сосуды.
На поверхности зубного сосочка из мезенхимных клеток дифференцируются клетки с темной базофильной цитоплазмой, расположенные в несколько рядов. Этот слой отделен от амелобластов при помощи тонкой базальной мембраны. В окружности зубного зачатка формируются перекладины костной ткани зубных альвеол. На 6-м месяце развития ядра амелобластов перемещаются в сторону, противоположную первоначальному их положению. Теперь ядро располагается в бывшей апикальной части клетки, граничащей с пульпой эмалевого органа. В зубном сосочке определяется периферический слой правильно расположенных одонтобластов грушевидной формы, длинный отросток которых обращен к эмалевому органу. Эти клетки образуют узкую полоску неминерализованного предентина, снаружи от которого располагается некоторое количество зрелого минерализованного дентина. На стороне, обращенной к слою дентина, образуется полоска органического матрикса эмалевых призм. Образование дентина и эмали распространяется от вершины коронки к корню, который полностью формируется после того, как прорежется коронка.
Закладка постоянных зубов . Постоянные зубы закладываются в конце 4-го месяца внутриутробного развития. Из общей зубной пластинки позади каждого зачатка молочного зуба формируется зачаток постоянного зуба. Сначала молочный и постоянный зуб находятся в общей альвеоле. Позже их разделит костная перегородка. К 6 – 7 годам остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего молочного зуба.
Смена зубов . Первый набор зубов (молочные зубы) состоит из 10 в верхней и 10 в нижней челюстях. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6 – 7-м месяце жизни. Первыми по обе стороны от средней линии в верхней и нижней челюстях прорезываются центральные (медиальные) и латеральные резцы. В дальнейшем латеральнее резцов появляются клыки, за которыми прорезываются по два моляра. Полный набор молочных зубов формируется приблизительно в двухлетнем возрасте. Молочные зубы служат в течение последующих 4 лет. Смена молочных зубов происходит в интервале от 6 до 12 лет. Постоянные передние зубы (клыки, малые коренные) сменяют соответствующие молочные зубы и называются замещающими постоянными зубами. Премоляры (постоянные малые коренные зубы) приходят на смену молочным молярам (большим коренным зубам). Зачаток второго большого коренного зуба формируется на 1-м году жизни, а третьего моляра (зуба мудрости) – к 5-му году. Прорезывание постоянных зубов начинается в возрасте 6 – 7 лет. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы. В 9 – 14 лет прорезываются премоляры, клыки и второй моляр. Зубы мудрости прорезываются позже всех – в возрасте 18 – 25 лет.
Строение зуба . Он включает в себя две части: твердую и мягкую. В твердой части зуба выделяют эмаль, дентин и цемент, мягкие части зуба представлены так называемой пульпой. Эмаль представляет собой верхнюю оболочку и покрывает коронки зуба. Толщина эмали составляет 2,5 мм по режущему краю или в области жевательных бугорков коренных зубов и уменьшается по мере приближения к шейке.
В коронке под эмалью расположен характерно исчерченный дентин, сплошной массой продолжающийся в корень зуба. В образовании эмали (синтезе и секреции компонентов ее органического матрикса) участвуют клетки, отсутствующие в зрелой эмали и прорезавшемся зубе, – энамелобласты (амелобласты), так что регенерация эмали при кариесе невозможна.
Эмаль имеет высокий показатель преломления – 1,62, плотность эмали – 2,8 – 3,0 г на квадратный сантиметр площади.
Эмаль – самая твердая ткань организма. Однако, эмаль хрупкая. Ее проницаемость ограниченна, хотя в эмали имеются поры, через которые могут проникать водные и спиртовые растворы низкомолекулярных веществ. Сравнительно небольшого размера молекулы воды, ионы, витамины, моносахариды, аминокислоты могут медленно диффундировать в веществе эмали. Фториды (питьевой воды, зубной пасты) включаются в кристаллы эмалевых призм, увеличивая сопротивление эмали к кариесу. Проницаемость эмали увеличивается под действием кислот, спирта, при дефиците кальция, фосфора, фтора.
Эмаль образуют органические вещества, неорганические вещества, вода. Их относительное содержание в весовых процентах: 1: 96: 3. По объему: органических вещества 2%, воды – 9%, неорганических веществ – до 90%. Фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита, составляет 3/4 всех неорганических веществ. Кроме фосфата, в небольшом количестве присутствуют карбонат и фторид кальция – 4%. Из органических соединений имеется небольшое количество белка – две фракции (растворимая в воде и нерастворимая в воде и слабых кислотах), в эмали обнаружено небольшое количество углеводов и липидов.
Структурная единица эмали – призма диаметром около 5 мкм. Ориентация эмалевых призм – почти перпендикулярная по отношению к границе между эмалью и дентином. Соседние призмы формируют параллельные пучки. На параллельных по отношению к поверхности эмали срезах призмы имеют форму гнезда для ключа: удлиненная часть призмы одного ряда ложится в другом ряду между двумя телами соседних призм. Благодаря такой форме, в эмали почти нет пространств между призмами. Имеются призмы и иной (в сечении) формы: овальные, неправильных очертаний и т. д. Перпендикулярный по отношению к поверхности эмали и эмалево-дентинной границе ход призм имеет s-образные изгибы. Можно сказать, что призмы винтообразно изогнуты.
На границе с дентином, а также на поверхности эмали призмы отсутствуют (беспризменная эмаль). Окружающий призмы материал также имеет иные характеристики и носит имя «оболочка призмы» (так называемые склеивающее (или спайное) вещество), толщина такой оболочки около 0,5 мкм, местами оболочка отсутствует.
Эмаль – исключительно твердая ткань, что объясняется не просто высоким содержанием в ней солей кальция, но и тем, что фосфат кальция находится в эмали в виде кристаллов гидрокси-апатита. Соотношение кальция и фосфора в кристаллах в норме варьируется от 1,3 до 2,0. При увеличении этого коэффициента устойчивость эмали повышается. Кроме гидроксиапатита, присутствуют и другие кристаллы. Соотношение разных типов кристаллов: гидроксиапатита – 75%, карбонатапатита – 12%, хлор-апатита – 4,4%, фторапатита – 0,7%.
Между кристаллами присутствуют микроскопические пространства – микропоры, совокупность которых и является той средой, в которой возможна диффузия веществ. Помимо микропор, в эмали имеются пространства между призмами – поры. Микропоры и поры – материальный субстрат проницаемости эмали.
В эмали присутствуют три типа линий, отражающих неравномерный во времени характер образования эмали: поперечная исчерченность эмалевых призм, линии Ретциуса и так называемая линия новорожденности.
Поперечная исчерченность эмалевых призм имеет период около 5 мкм и соответствует суточной периодичности роста призм.
За счет различий в оптической плотности из-за меньшей минерализации на границе между элементарными единицами эмали формируются линии Ретциуса. Они имеют вид арок, расположенных параллельно на расстоянии 20 – 80 мкм. Линии Ретциуса могут прерываться, их особенно много в области шейки. Эти линии не достигают поверхности эмали в области жевательных бугорков и по режущему краю зуба. Элементарные единицы эмали – прямоугольные пространства, отграниченные друг от друга вертикальными линиями – границами между призмами и горизонтальными линиями (поперечная исчерченность призм). В связи с неодинаковой скоростью образования эмали в начале и в конце амелогенеза имеет значение и величина элементарных единиц, различающаяся между поверхностными и глубокими слоями эмали. Там, где линии Ретциуса достигают поверхности эмали, присутствуют борозды – перихимы, параллельными рядами идущие по поверхности эмали зуба.
Линия новорожденности разграничивает эмаль, образованную до и после рождения, видна как косая полоса, хорошо просматриваемая на фоне призм и проходящая под острым углом к поверхности зуба. Эта линия состоит преимущественно из беспризменной эмали. Линия новорожденности образуется в результате изменений в режиме формирования эмали при рождении. Эти эмали имеются в эмали всех временных зубов и, как правило, в эмали первого премоляра.
Поверхностные участки эмали плотнее подлежащих ее частей, здесь выше концентрация фтора, имеются борозды, ямки, возвышения, беспризменные участки, поры, микроотверстия. На поверхности эмали могут появиться разные наслоения, в том числе колонии микроорганизмов в сочетании с аморфной органикой (зубные бляшки). При отложении в область бляшки неорганических веществ образуется зубной камень.
Полосы Хантеро – Шрегера в эмали хорошо видны в поляризованном свете в виде чередующихся полос различной оптической плотности, направляющихся от границы между дентином практически перпендикулярно к поверхности эмали. Полосы отражают факт отклонения призм от перпендикулярного расположения по отношению к поверхности эмали или к эмалево-дентинной границе. В одних участках эмалевые призмы оказываются рассеченными продольно (светлые полосы), в других – поперечно (темные полосы).
Дентин – разновидность минерализованной ткани, составляет основную массу зуба. Дентин в области коронки покрыт эмалью, в области корня – цементом. Дентин окружает полость зуба в области коронки, а в области корня – корневой канал.
Дентин плотнее костной ткани и цемента, но много мягче эмали. Плотность – 2,1 г/см 3 . Проницаемость дентина значительно больше, чем проницаемость эмали, что связано не столько с проницаемостью самого вещества дентина, сколько с наличием в минерализованном веществе дентина канальцев.
Состав дентина: органические вещества – 18%, неорганические вещества – 70%, вода – 12%. По объему – органические вещества составляет 30%, неорганические вещества – 45%, вода – 25%. Из органических веществ главный компонент – коллаген, значительно меньше хондроитинсульфата и липидов. Дентин сильно минерализован, основной неорганический компонент – кристаллы гидроксиапатита. Помимо фосфата кальция, в дентине присутствует карбонат кальция.
Дентин пронизан канальцами. Направление канальцев – от границы между пульпой и дентином к дентиноэмалевому и дентиноцементному соединениям. Дентинные канальцы расположены параллельно друг другу, но имеют извилистый ход (S-образный на вертикальных шлифах зуба). Диаметр канальцев – от 4 мкм ближе к пульпарному краю дентина до 1 мкм по периферии дентина. Ближе к пульпе на долю канальцев приходится до 80% объема дентина, ближе дентиноэмалевому соединению – около 4%. В корне зуба ближе к дентиноцементной границе канальцы не только ветвятся, но и формируют петли – область зернистого слоя Томса.
На проходящем параллельно эмалево-дентинному соединению срезе видны неоднородности минерализации дентина. Просвет канальцев охвачен двойной концентрической манжеткой с плотной периферией – околоканальцевый дентин, зубные (или ноймановские) влагалища. Дентин ноймановских влагалищ минерализован сильнее, чем межканальцевый дентин. Самые наружные и самые внутренние части околоканальцевого дентина минерализованы слабее срединной части манжетки. В околоканальцевом дентине нет фибрилл коллагена, а кристаллы гидроксиапатита организованы различно в околоканальцевом и межканальцевом дентине. Ближе к предентину околоканальцевый дентин практически отсутствует. Околоканальцевый дентин образуется постоянно, поэтому у взрослых околоканальцевого дентина существенно больше, чем у детей, соответственно проницаемость дентина у детей выше.
В разных частях зуба дентин неоднороден.
Первичный дентин сформирован в ходе массового дентиногенеза. В плащевом (поверхностном) и околопульпарном дентине ориентация коллагеновых волокон различна. Плащевой дентин минерализован меньше околопульпарного дентина. Плащевой дентин расположен на границе с эмалью. Околопульпарный дентин – основная масса дентина.
Зернистый и гиалиновый слои дентина. В корне зуба между основной массой дентина и бесклеточным цементом расположены зернистый и гиалиновый слои дентина. В гиалиновом слое ориентация волокон войлокообразная. Зернистый слой состоит из чередующихся участков гипо– или совсем неминерализованного дентина (интерглобулярные пространства) и полностью минерализованного дентина в виде шаровидных образований (дентинных шаров или калькосферитов).
Вторичный дентин (или дентин раздражения) откладывается между основной массой дентина (первичным дентином) и предентином. Дентин раздражения постоянно образуется в течение всей жизни при стирании жевательных поверхностей или разрушении дентина.
Регулярный дентин (организованный дентин) расположен в области корня зуба.
Нерегулярный дентин раздражения (неорганизованный дентин) расположен в верхушечной части полости зуба.
Предентин (или неминерализованный дентин) расположен между слоем одонтобластов и дентина. Предентин – новообразованный и неминерализованный дентин. Между предентином и околопульпарным дентином располагается пластинка минерализующегося предентина – промежуточный дентин обызвествления.
В дентине имеется несколько типов структурных линий. Линии перпендикулярны по отношению к дентинным канальцам. Различают следующие основные типы линий: связанные с изгибами дентинных канальцев линии Шрегера и Оуэна, связанные с неравномерной минерализацией, нарушениями минерализации и ее ритмичностью – линии Эбнера и линии минерализации. Кроме того, имеется линия новорожденности.
Линии Оуэна видны в поляризованном свете и формируются при наложении друг на друга вторичных изгибов дентинных канальцев. Контурные линии Оуэна довольно редки в первичном дентине, они чаще расположены на границе между первичным и вторичным дентином.
Это линии расположены перпендикулярно канальцам на расстоянии около 5 мкм друг от друга.
Линии минерализации формируются за счет неравномерной скорости обызвествления при дентиногенезе. Так как фронт минерализации не обязательно строго параллелен предентину, ход линий может быть извилистым.
Линии новорожденности, как и в эмали, отражают факт изменения режима дентиногенеза при рождении. Эти линии выражены в молочных зубах и в первом постоянном моляре.
Цемент покрывает дентин корня тонким слоем, утолщающимся к вершине корня. Цемент, расположенный ближе к шейке зуба, не содержит клеток и называется бесклеточным. Верхушку корня одевает цемент, содержащий клетки, – цементоциты (клеточный цемент). Бесклеточный цемент состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Клеточный цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань, но не содержит кровеносных сосудов.
Пульпа – мягкая часть зуба, представлена рыхлой соединительной тканью и состоит из периферического, промежуточного и центрального слоев. Периферический слой содержит одонтобласты – аналоги остеобластов кости – высокие цилиндрические клетки с отростком, идущим от апикального полюса клетки к границе между дентином и эмалью. Одонтобласты секретируют коллаген, гликозаминогликаны (хондроитинсульфат) и липиды, входящие в состав органического матрикса дентина. По мере минерализации предентина (необызвествленного матрикса) отростки одонтобластов оказываются замурованными в дентинных канальцах. В промежуточном слое расположены предшественники одонтобластов и формирующиеся коллагеновые волокна. Центральный слой пульпы – рыхлая волокнистая соединительная ткань с множеством анастомозирующих капилляров и нервных волокон, терминали которых разветвляются в промежуточном и периферическом слоях. У пожилых людей в пульпе часто обнаруживаются неправильной формы обызвествленные образования – дентикли. Истинные дентикли состоят из дентина, окруженного снаружи одонтобластами. Ложные дентикли – концентрические отложения обызвествленного материала вокруг некротизировавшихся клеток.
Смотри вопорос 104
106. Развитие зуба. Гистогенез зуба. Одонтобласты и их значение в образовании дентина. Плащевой и околопульпарный дентин. Предентин.
ПЕРИОД ГИСТОГЕНЕЗА.
В период гистогенеза продукты секреции клеток первоначально образуют некую «строительную конструкцию», которая в дальнейшем подвергается кальцификации. Финальная стадия одонтогенеза достигается, когда ткани зуба последовательно и полностью минерализуются.
Для пролиферации и дифференцировки клеток, обеспечивающих образование указанных частей зу-
ба, необходимы индуцирующие воздействия между эктодермальными клетками эмалевого органа и мезенхимальными клетками зубного сосочка и зубного мешочка. Эти межтканевые взаимодействия и коммуникацию между клетками обеспечивает базальная мембрана.
Вначале формируется коронка зуба, затем - его корень.
Образование одонтобластов (дентинобластов) и дентиногенез
Одонтобласты, имеющие мезенхимальное происхождение, также претерпевают реполяризацию, что проявляется в перемещении их ядер от центра к наиболее отдаленной от базальной мембраны позиции. Эти клетки прилежат к базальной мембране в зеркально отраженной ориентации по отношению к преэнамелобластам. Одонтобласты начинают проявлять секреторную активность и образовывать органический матрикс дентина - предентин на стороне, обращенной к базальной мембране (рис. 54, 55). Таким образом, дентин образуется раньше матрикса эмали.
Одонтобласты имеют хорошо выраженный секреторный аппарат, характерный для коллагенпродуцирующих клеток. С началом секреции в апикальной части клеток начинает формироваться отросток - волокно Томса (рис. 56, а). Между одонтобластами формируются десмосомоподобные контакты и плотные соединения, которые как бы разделяют дентинный и пульпарный компартменты формирующегося зуба.
Большая часть белков, секретируемых одонтобластами, подобна секретируемым в кости. Основными органическими компонентами дентина являются коллаген I типа, а также гликопротеины, протеогликаны, гликозаминогликаны.
Однако предентин содержит дентиновый фосфопротеин и дентиновый сиалопротеин. Дентиновый фосфопротеин связывает большое количество кальция. Этот белок в определенной степени инициирует минерализацию и «контролирует» размеры и форму минералов.
В процессе дентиногенеза тела одонтобластов оттесняются образующимся дентином от слоя энамелобластов, а отросток одонтобласта удлиняется. Последний вначале располагается в предентине, а по мере обызвествления - в дентине, внутри формирующейся дентиновой трубочки (рис. 57). «Футляр» трубочки становится высокоминерализованным перитубулярным дентином. Обызвествленный дентин, расположенный между дентинными трубочками, является интертубулярны м.
В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается матрикс наружного слоя плащевого дентина, затем матрикс околопульпарного дентина. Первый коллаген, синтезируемый одонтобластами, формирует толстые фибриллы и пучки фибрилл - радиальные волокна Корфа. Вместе с аморфным веществом они образуют органический матрикс плащевого дентина. Матрикс околопульпарного дентина образуется позже. Коллаген, выделяемый одонтобластами в этот период, формирует более тонкие фибриллы, которые переплетаются друг с другом, располагаются параллельно поверхности зубного сосочка и образуют тангенциальные волокна Эбнера. Матрикс плащевого дентина при этом оттесняется на периферию.
Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробного развития и осуществляется при участии одонтобластов. Образование органической матрицы дентина опережает его обызвествление, поэтому предентин остается всегда гипоминерализованным.
Полагают, что в плащевом дентине обызвествление осуществляется при участии матриксных пузырьков. Матриксные пузырьки представляют собой мельчайшие округлые структуры размером от 30 нм до 1 мкм, окруженные мембраной, идентичной плазмолемме. Эти образования участвуют в инициации обызвествления. Относительно природы пузырьков высказываются различные предположения. Наиболее вероятно, что они отпочковываются от плазмолеммы отростков клеток. Матриксные пузырьки накапливают кальций и содержат липиды. Для них характерна высокая активность щелочной фосфатазы. (Фосфатаза осуществляет ферментативный гидролиз эфира фосфорной кислоты с образованием ортофосфата, который способен взаимодействовать с кальцием, собранным в пузырьках, что вызывает образование осадка.)
Кристаллы гидроксиапатита растут и разрывают мембраны пузырьков. Агрегаты кристаллов разрастаются в различных направлениях и сливаются. Процесс обызвествления связан с ассоциацией минерального вещества с коллагеновыми фибриллами, расположенными вблизи отростков одонтобластов.
По-видимому, в околопульпарном дентине обызвествление осуществляется одонтобластами без участия матриксных пузырьков. Состав органического матрикса околопульпарного дентина несколько отличается от такового в плащевом дентине. Одонтобласты активизируют секрецию фосфолипидов, фосфопротеинов, которые выделяются в предентин и диффундируют к дентинной стороне, где образуют зернистый материал. В околопульпарном дентине кристаллы гидроксиапатита на поверхности и между коллагеновыми волокнами откладываются в виде округлых масс - глобул или калькосферитов. Глобулы в дальнейшем увеличиваются в размерах и сливаются, образуя однородную обызвествленную ткань.
В периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина крупные глобулярные массы сливаются не полностью, между ними остаются участки гипоминерализованного интерглобулярного дентина. Дентинные канальцы проходят через интерглобулярный дентин, не прерываясь и не меняя своего хода. Такой характер обызвествления хорошо прослеживается в коронке зуба на границе около пульпарного и плащевого дентина. В области корня зуба участки интерглобулярного дентина образуют зернистый слой Томса (см. рис. 36). Увеличение количества интерглобулярного дентина рассматривается как признак недостаточного обызвествления.
Перитубулярный дентин правильнее называть интратубулярным, так как он образуется внутри трубочки при участии отростков одонтобластов. Перитубулярный дентин со временем уменьшает первоначальный диаметр просвета дентинной трубочки. Минерализация секретируемой органической основы обеспечивается в основном переносом кальция в составе матриксных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного более высоким содержанием гидроксиапатита.
107. Развитие зуба. Стадии гистогенеза. Образование эмали. Энамелобласты. Возникновение эмалевых призм. Обызвествление эмали.
Образование энамелобластов и амелогенез
После дифференцировки одонтобластов из наружных клеток зубного сосочка и образования ими предентина базальная мембрана между преэнамелобластами и одонтобластами дезинтегрируется. Это создает условия для тесного контакта преэнамелобластов с только что образованным предентином и индуцирует их к дальнейшей дифференцировке в энамелобласты, обеспечивающие образование эмали (см. рис. 54).
Первым этапом амелогенеза является образование органического матрикса эмали секреторно-активными энамелобластами (рис. 58). Второй
этап - созревание матрикса эмали - заключается в удалении органического материала и активном включении минеральных веществ в созревающую эмаль энамелобластами стадии созревания. Эти клетки дифференцируются из секреторно-активных энамелобластов и функционируют в основном как транспортный эпителий, осуществляя движение веществ как внутрь созревающей эмали, так и из нее.
Первые секреторно-активные энамелобласты образуются из клеток внутреннего эмалевого эпителия в области верхушки коронки (на месте первичного отложения предентина). Далее волна дифференцировки распространяется по направлению к краю эмалевого органа.
Диаметр энамелобласта - около 4 мкм, высота - 40 мкм. На поперечном сечении клетки гексанальной формы. После реполяризации преэнамелобластов, на стадии энамелобластов на апикальном полюсе каждой клетки образуется отросток, имеющий пирамидную форму (не путать с волокном Томса у одонтобластов!) (см. рис. 56, б).
Отросток Томса является секреторной поверхностью каждой клетки и обращен к области дентиноэмалевого соединения (рис. 59). Ядро и скопления митохондрий локализуются в базальной части клеток. В цитоплазме содержатся развитая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, электронноплотные секреторные гранулы (см. рис. 56, б). В базальной и апикальной частях клеток имеются соединительные комплексы. Актиновые филаменты, входящие в состав соединительных комплексов, способствуют перемещению секреторных энамелобластов, сохраняют и поддерживают ориентацию клеток, постепенно отодвигающихся от дентиноэмалевой границы на периферию. Отложение матрикса эмали определяет отросток Томса.
Ранний матрикс эмали - эктодермальный продукт, состоящий главным образом из неколлагеновых белков и небольшого количества кристаллов кальция гидроксиапатита. В формирующейся эмали основными белками являются:
1) амелогенины (гидрофобные белки, подвижные и не связанные с кристаллами);
2) энамелины (протеиназы эмали, обеспечивающие дегенерацию амелогенинов в созревающей эмали);
3) амелобластины (продуцируются энамелобластами от ранней секреторной стадии до поздней стадии созревания, регулируют и направляют процесс минерализации);
4) тафтелины (кислые протеины, локализуются в основном в области дентино-эмалевого соединения и участвуют в образовании кристаллов эмали).
По мере созревания эмали в ней уменьшается содержание белков, что связано с вытеснением амелогенинов из межкристаллических пространств и
расщеплением части белков протеолитическими ферментами. Более зрелая эмаль содержит только энамелины и тафтелины.
Энамелобласты в стадии созревания укорачиваются, утрачивают отростки Томса и некоторые органеллы. Часть энамелобластов гибнет вследствие апоптоза.
Среди энамелобластов стадии созревания обнаруживаются клетки 2 типов, способные к взаимным превращениям. Энамелобласты стадии созревания 1-го типа характеризуются появлением на их апикальной поверхности исчерченного края (см. рис. 58). Эти клетки участвуют в активном транспорте неорганических ионов, которые переносятся через
их цитоплазму и выделяются на апикальной поверхности. Энамелобласты 1-го типа содержат кальцийсвязывающие белки в высокой концентрации.
Энамелобласты стадии созревания 2-го типа имеют гладкую апикальную поверхность (см. рис. 58). Эти клетки участвуют в удалении из эмали органических веществ и воды.
Таким образом, в период созревания эмалевого матрикса энамелобласты активно «накачивают» кальций в уже частично минерализованный матрикс и одновременно «изымают» определенное количество органических веществ.
Окончательное созревание эмали - третичная минерализация - происходит уже после прорезывания зуба. При этом основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, является слюна.
Структура эмали зависит от времени ее образования.
Так называемая начальная и конечная эмаль имеет беспризменное строение. К начальной эмали относится внутренний слой у дентино-эмалевой границы, который не содержит призм, так как во время его образования отростки Томса у энамелобластов еще не сформировались.
Конечная эмаль формируется на завершающих этапах секреции эмали, когда энамелобласты подвергаются дегенеративным изменениям и отросток Томса исчезает.
Механизмы формирования призм не совсем ясны.
После отложения первого слоя беспризменной начальной эмали (между дентином и апикальной поверхностью клетки) энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отростки Томса.
108. Развитие корня зуба. Образование цемента. Цементобласты и их значение в образовании цемента.
Развитие дентина корня и цемента
Клетки зубного сосочка в результате индуцирующего влияния эпителиального влагалища дифференцируются в дентинобласты корня, продуцирующие дентин (рис. 63).
Затем эпителиальное влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе, встречающиеся в периодонте), и клетки внутреннего слоя зубного мешочка входят в контакт с дентином, дифференцируясь в цементобласты (рис. 64).
Эти крупные клетки кубической формы синтезируют белки матрикса цемента (прецемент, цементоид). Цементоид откладывается поверх дентина корня или поверх высокоминерализованного гиалинового слоя Хоупвелла Смита. (По некоторым данным, этот аморфный слой образуется эпителиальными клетками корневого влагалища до его распада.)
Минерализация цементоида происходит путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. При этом цементобласты смещаются на периферию либо замуровываются в нем, превращаясь в цементоциты (рис. 65).
Цемент, не содержащий замурованных в нем клеток, называют бесклеточным, или первичным.
109.Развитие корня зуба. Образование корневого эпителиального влагалища. Роль корневого влагалища в формировании корней у однокорневых и многокорневых зубов
Эмалевый орган не только участвует в образовании эмали, но и играет важную роль в формировании корней будущих зубов.Развитие корня зуба, происходит в постэмбриональном периоде незадолго до прорезывания и продолжается после прорезывания зуба. Прорезывание зуба начинается, когда корень сформирован на 25-50%.
Структурой, определяющей развитие корня зуба, является шеечная (цервикальная) петля. Она состоит из 2 рядов клеток: внутреннего эпителия и наружного эпителия эмалевого органа.Шеечная петля растет, углубляясь в мезенхиму зубного мешочка и отодвигаясь от только что образованной коронки зуба.
Края эмалевого органа начинают усиленно разрастаться, внедряясь в подлежащую мезенхиму, образуя эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище. Это образование в виде удлиняющейся юбки спускается от эмалевого органа к основанию зубного сосочка. Корневое влагалище состоит из двух рядов клеток эмалевого органа (наружного и внутреннего), которые тесно соприкасаются.
Похожая информация.
