Соблюдение правил работы в инфекционном отделении. Лекция: Режим и устройство инфекционных больниц.Особенности осмотра и опроса инфекционного больного. Дезинфекция транспортных средств
биогеоценология (УЧЕНИЕ О ЭКОСИСТЕМЫ)
Соотнесенность понятий "биогеоценоз" (ВМ. Су каноэ) и "экосистема" (А.Тенсли)
Компоненты биогеоценоза и основные факторы, которые обеспечивают его существование
Основные этапы использования веществ и энергии
в экосистемах. Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой
Первичная продукция - продукция автотрофных организмов. Экологическая эффективность экосистем
Экологическая пирамида. Пирамиды масс, чисел и энергии
Общие принципы устойчивости экосистем
Соотнесенность понятий "биогеоценоз" (В. Сукачев) и "экосистема" (А.Тенсли)
Экосистемы являются основными структурными единицами, составляющих биосферу. Поэтому понятие о экосистемы чрезвычайно важно для анализа всего многообразия экологических явлений. Изучение экосистем позволило ответить на вопрос о единстве и целостности живого на нашей планете. Выявление энергетических взаимосвязей, которые происходят в экосистеме, позволяют оценить ее производительность в целом и отдельных компонентов, что особенно актуально при конструировании искусственных систем.
В 1935 г.. Английский ботаник А.Тенсли впервые ввел в экологию термин "экосистема". Экосистемы бывают различных размеров, простыми и сложными, искусственными (аквариум, теплица, пшеничное поле, населенный космический корабль) и естественными (озеро, лес, океан). Согласно определению А.Тенсли под экосистемой следует понимать комплекс организмов и одновременно среда их существования со всеми взаимосвязями и взаимодействием между ними. Различают водные и наземные экосистемы. Все они образуют на поверхности планеты пеструю мозаику. При этом в одной природной зоне встречается много похожих экосистем. Они могут объединяться в однородные комплексы или могут быть разделены другими экосистемами. Члены группировки, которые входят в состав экосистемы, так тесно взаимодействуют со средой обитания, биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа.
Например, участок земли - это не просто "место", но и определенное количество грунтовых организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных. Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: "биотоп + биоценоз = биогеоценоз".
Понятие биогеоценоза ввел российский ученый В.М. Сукачев в 1942 Биогеоценоз - совокупность на определенной части земной поверхности однородных природных явлений (состав атмосферы, горных пород, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), которые имеют свою специфику взаимодействий компонентов и определенный тип обмена веществ и энергии, находится в постоянном движении и развития.
Итак, биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Несмотря на то, что биогеоценозе экосистема, по выражению Ю. Одум, являются синонимами, отдельные исследователи вкладывают в эти понятия разный смысл и используют их произвольно, не принимая во внимание сущность явления. Это вносит определенный беспорядок в понимание этих понятий, вредит как ученым, так и практикам. Отметим также, что на Западе науку о развитии растительного и животного мира в связи с условиями их произрастания выделяют в самостоятельную отрасль экологии - синекологии. Фитоценология, зооценологию, биогеоценология там не выделяют в отдельные научные дисциплины, как это практикуется у нас, а включают как составляющие экологии. Поэтому зарубежные ученые считают, что термин "экосистема" как единица взаимоотношений совокупности живых организмов с неживым средой более удобный для пользования. Однако, если даже согласиться с тем, что экосистема является объектом изучения экологии, то придется признать, что все живые организмы (растительного, животного и микробного происхождения) находятся в постоянном взаимодействии как между собой, так и со всеми условиями "неживой" природы. Кроме того, они выполняют огромную работу, связанную с обменом вещества и превращением ее в энергию, не дает оснований ограничиваться лишь констатацией связей живых организмов с абиотическими факторами в виде единой физической системы. Итак, термины "биогеоценоз" и "экосистема" можно считать синонимами только тогда, когда они рассматриваются как биоценоз, который занимает определенный участок земной поверхности с подобными атмосферными, литосферными, гидросферные условиями и характеризуется однородностью взаимосвязей и взаимовлияния внутри биоценоза и связей с его средой мисцезростання, наличием в этом комплексе живой и неживой природы кругооборота вещества и энергии.
Хотя биогеоценоз - это однородная участок земной поверхности, но "ее однородность является относительной, поскольку внутри биогеоценоза нет ни существенной биоценологичнои, геоморфологической, гидрологической и почвенно-геохимической пределы. Однако, довольно неопределенной остается мера идеи относительности, с одной стороны,
биогеоценозы имеют определенную пространственную (вертикально-горизонтальную) структуру и представляет собой совокупность подсистем, с другой стороны-ДУ "же часто биогеоценозы не имеют резких границ между собой и поэтому их очень трудно разграничить" в натуре ". Е.М. ЛавренкоиМ.В. Дылис (1968) предложили очень меткое определение: "биогеоценоз экосистема в пределах фитоценоза". Действительно, после установления границ биогеоценоза этот природный объект можно изучать как экосистему. Но, как известно, пространственная структура фитоценоза очень неоднородной и пестрой, а потому выделить границы между соседним фитоценозом непросто. Это объясняется тем, что одни фитоценологы считают растительный покров дискретным и выделяют его границы, другие же склоняются к мысли о континуум, или непрерывность, растительного покрова и доказывают невозможность установления этих границ. Итак, биогеоценоз - это совокупность растительности, животного мира, микроорганизмов и определенного участка земной поверхности, которые связаны между собой обменом веществ и энергии. Одной из общих и обязательных признаков биогеоценоза является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных звеньев.
Науку о биогеоценозы называют биогеоценология. Она изучает биоценотическом процессы, которые происходят в каждом конкретном биогеоценозе (экосистеме), в том числе производительность, обмен веществом и энергией. В.М. Сукачев выдвинул тезис: обмен веществом и энергией является такой же характерной особенностью биогеоценоза, как и состав растений и животных; специфика взаимосвязей и взаимодействия между ними имеет принципиальное значение, поскольку именно участие всех взаимодействующих организмов в вещественно-энергетическом обмене функционально объединяет их в единую систему, которая включает их и абиотичне среду. Однако структура биогеоценоза, то есть состав образующих его видов, свойства каждой среды и особенности взаимодействия между ними определяют специфику вещественно-энергетического обмена. Биоценологии (синекологии) от биогеоценология отличает прежде всего то, что последняя включает как составную часть исследуемой системы абиотический комплекс, биоценология же изучает лишь совокупность организмов. Важной характеристикой экосистем разнообразие видового состава.
Ученые обнаружили некоторые закономерности в существовании экосистем разного уровня:
Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз. Ярким примером являются тропические леса, которые населяет большинство существующих видов животных и растительности.
Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. Так, в системах с малым видовым разнообразием (пустыни, степи, тундры) некоторые популяции достигают большой численности, а в тропических лесах популяции, как правило, немногочисленны.
Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы. Так, экосистема моря устойчива по экосистему озера, потому что ее населяют разнообразные виды животных, а растительный мир ее чрезвычайно богат.
Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним видом или очень малой их количеством (аґроценозы с земледельческими монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самопидтримуватися. Поэтому людям следует быть особенно заботливыми по таким экосистем.
Ни одна часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-то причине произошло нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то все группировки может сильно измениться или даже разрушиться.
Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы. Самые сложные и важные природные биогеоценозы – лесные. Ни в одном природном комплексе, ни в одном типе растительности эти взаимосвязи не выражены так резко и так многогранно, как в лесу.
Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".
В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:
Биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
Каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
Всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.
Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:
Быть однородным по своей истории;
Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;
Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.
Примеры биогеоценозов:
Дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
Луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
Луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
Лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
Лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.
Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия".
Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.
2.Определение биогеоценоза
"Биогеоценоз – это участок земной поверхности, на котором в тесном взаимодействии развиваются: однородная по составу и производительности растительность, однородный комплекс животных и микроорганизмов, однородная по физико-химическому составу почва; поддерживается однородная газовая и климатическая ситуация, устанавливается одинаковый материально-энергетический обмен между всеми составляющими биогеоценоза" (В.Н. Сукачев).
3. Компонентный состав биогеоценоза
Составные части биогеоценоза – материальные тела (компоненты биогеоценоза). Их делят на 2 группы:
1.Живые (биотические, биоценоз)
2.Косные (абиотическое вещество, сырье) – экотоп, биотоп.
К ним относят углекислый газ, воду, кислород и др.
Биотические компоненты биогеоценоза:
1.Продуценты
2.Консументы
3.Редуценты (детритоядные, деструкторы органических веществ).
Продуценты – организмы, продуцирующие (синтезирующие) органические вещества из неорганических (зеленые растения).
Консументы – организмы, потребляющие готовые органические вещества. Первичные консументы – травоядные. Вторичные консументы – плотоядные.
Редуценты – организмы, разлагающие органические вещества до конечных продуктов распада (бактерии гниения и брожения).
В биогеоценозе устанавливается экологический гомеостаз – динамическое равновесие между всеми компонентами биогеоценоза.
Периодически происходит экологическая сукцессия - закономерная смена сообществ в биогеоценозе.
Существует несколько классификаций биогеоценозов.
I.1. Сухопутные,Пресноводные,2. Водные,Морские
II.По географической зоне:
1.Лесные,2.Болотные,3.Степные, 4.Луговые,5.Тундровые и т.д.
III.Лобачев в 1978 г. выделил биогеоценозы:
1)Природные 2)Сельские (агроценозы)
3)Урбаноценозы (городские, промышленные)
4.Границы между биогеоценозами.
Конфигурация и границы биогеоценоза определяются, по Сукачеву, границами, .свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы его, физиономически более отчетливо, чем другие компоненты, выражающие его в пространстве.
Горизонтальные границы между биогеоценозами, как и между растительными сообществами, по утверждению Ж. Леме (1976), бывают резкими, особенно в условиях вмешательства человека, но они могут быть и расплывчатыми, как бы размазанными в случае взаимопроникновения компонентов соседствующих биогеоценозов.
Б. А Быков (1970г) различает следующие типы границ между растительными сообществами и, следовательно, между биогеоценозами
а) резкие границы наблюдаются при резком различии в смежных ценозах экологических условий или при наличии доминантов, обладающих мощными средообразующими свойствами;
б) мозаичные границы в отличие от резких характеризуются включением в переходную полосу смежных ценозов их отдельных фрагментов, образующих своего рода комплексность;
в) каемчатые границы - когда в полосе контакта смежных ценозов развивается узкая кайма ценоза, отличающегося от обоих из них;
г) диффузные границы между смежными ценозами характеризуются постепенной пространственной сменой видового состава в зоне контакта при переходе одного в другой
Вертикальные границы биогеоценоза, как и горизонтальные, определяются по размещению живой растительной биомассы фитоценоза в пространстве – верхняя граница определяется максимальной высотой надземных органов растений - фототрофов - над поверхностью почвы, нижняя-максимальной глубиной проникновения корневой системы в почву.
При этом в древесно-кустарниковых биогеоценозах вертикальные границы, как пишет Т. А. Работнов (1974а), не изменяются в течение вегетационного периода, в травяных же биогеоценозах (луговых, степных и т. п.) они варьируют по сезонам, так как происходит то нарастание травостоя, то снижение его, то полное отчуждение на сенокосах и пастбищах,. лишь нижние границы их не подвергаются сезонным изменениям.
- Биогеоценоз – целостная самовоспроизводящаяся система . Абиотические факторы регулируют существование и жизнедеятельность популяций. В то же время эти факторы находятся под постоянным влиянием самих живых организмов. Поток энергии и вещества, связывающие живые организмы со средой их обитания, обеспечивают целостность биогеоценозов. Количество минеральных элементов, извлекаемое из почвы корнями растений, соответствует количеству, возвращенному в почвенный раствор редуцентами, которые разлагают накопленную в экосистеме биомассу. Если человек не вмешивается в естественные экосистемы, то в них поддерживается экологическое равновесие (постоянный видовой состав, уровень продуктивности, круговорот веществ).
- Устойчивость - свойство экосистемы выдерживать изменения, создаваемые внешними воздействиями. Например: если количество осадков понизилось на 50% по сравнению со средним количеством за много лет, а количество органического вещества, созданного продуцентами, упало лишь на 25%, численность травоядных консументов – только на 10% (за счет способности переносить неблагоприятные условия и высокому потенциалу размножения и замены основного вида корма на второстепенный), то можно сказать: эта экосистема устойчива.
- Саморегуляция – поддержание определенной численности популяций, за счет того, что одни виды полностью не уничтожают другие виды, а только ограничивают численность. Массовое размножение видов в биогеоценозах регулируется прямыми и обратными связями, существующими в пищевых цепях. Хорошие погодные условия приводят к повышению урожая растений, которыми питаются травоядные (численность которых также вырастает). Чем больше жертв, тем более обеспечен едой хищник и тем интенсивнее он размножается. Возрастание количества хищников приводит к снижению численности жертв (травоядных). Снижение численности жертв ведет к тому, что размножение хищника замедляется, и количество хищника и жертвы возвращается к нормальному – исходному соотношению. Растительная база пополняется за счет размножения и минерализации растительных и животных остатков. Количество травоядных опять увеличивается, что в свою очередь, влечет за собой увеличение количества хищников. И опять численность травоядных уменьшается. Такое явление называется популяционные волны. Каково значение саморегуляции численности, мы понимаем особенно хорошо, сталкиваясь с явлением, когда саморегуляция нарушается. Это обычно происходит в тех случаях, когда человек нарушает сложившуюся структуру экосистем (пример: кролики в Австралии).
Каждый вид живых существ в биогеоценозе занимает некоторое пространство и потребляет те или иные ресурсы в определенное время. Совокупность всех факторов среды, которые необходимы для существования вида (местообитание, ресурсы и ритм их потребления в экосистеме), называют экологической нишей.
Биогеоценоз не существует вечно. Рано или поздно он сменяется другим - экологическая сукцессия . Смены происходят под влиянием изменения среды, вызванное самими живыми организмами (биотические факторы), при смене климатических условий в процессе эволюции жизни на Земле (абиотические факторы), под влиянием хозяйственной деятельности человека (антропогенные факторы).
Примером смены экосистемы под влиянием биотических факторов, является заселение растительностью скальных пород:
| На первых этапах заселения – разрушение, частичное растворение и изменение химических свойств минералов. |
| Первые поселенцы: бактерии, сене-зеленые водоросли, водоросли, накипные лишайники. Сине-зеленые (в составе лишайников) являются продуцентами – создателями органического вещества. Многие сине-зеленые фиксируют из воздуха азот и обогащают им среду. Лишайники выделяют органические кислоты, которые растворяют скальную породу и способствуют накоплению элементов минерального питания. Бактерии и грибы разрушают органические в-ва, созданные продуцентами. |
| Органические в-ва минерализуются не полностью. Постепенно накапливается смесь из органических и минеральных соединений и растительных остатков, обогащенных азотом. Создаются условия для поселения мхов и кустистых лишайников. Процесс накопления органических в-в и азота ускоряется и формируется тонкая почвенная прослойка |
| Образуется примитивное сообщество, способное существовать в неблагоприятных условиях (выдерживают сушь. мороз и др.). Медленно они изменяют среду своего обитания и тем самым создают условия для внедрения новых популяций (травянистые растения). Пионеры-поселенцы в этой борьбе вытесняются новыми видами. |
| За травами поселяются кустарники. Которые скрепляют корнями образовавшуюся почву. |
| Травянисто-кустарниковые сообщества сменяются лесными, число видов в которых растет. |
| Этап зрелого лесного сообщества. Хорошо приспособленного к окружающим условиям и обладающего саморегуляцией. |
Описанная смена экосистемы на участках, лишенных почв, длится последовательно, тысячи лет (первичная сукцессия) , но может протекать быстро - зарастание водоемов, восстановление лесов после пожаров и др. – почва или донные отложения не были уничтожены (вторичные сукцессии ).
Примером смены экосистем под влиянием абиотических факторов может служить неоднократная смена климатических условий на земном шаре: при потеплении в экосистемах вследствие естественного отбора начинали преобладать более теплолюбивые виды растений, животных и микроорганизмов, при похолодании – холодоустойчивые. Периоды с малым количеством осадков характеризовались увеличением численности организмов, устойчивых к недостатку влаги. Периоды с обильными атмосферными осадками приводили к расцвету организмов с повышенными требованиями к содержанию влаги.
Пример смены экосистем под влиянием антропогенного фактора:
Смена биогеоценозов под воздействием антропогенного фактора самая быстрая. Может происходить на несколько лет (десятилетий).
Леса, тундры, степи, пустыни реки, моря и др. – естественные экосистемы . Поля, огороды, сады, парки, пастбища и др. – созданные человеком экосистемы. Их называют агроценозами (агроэкосистемы ) – это искусственные экосистемы . Структуру и функции агроценозов создает, поддерживает и контролирует человек в своих интересах. Агроценозы, как и биогеоценозы, содержат все необходимые компоненты (экотоп и биоценоз), но между агроценозами и природными биогеоценозами имеются и большие различия:
| характеристики | биогеоценоз | агроценоз |
| Кол-во видов | большое | количество видов как правило, низкое, компоненты избираются человеком |
| Отбор | естественный | искусственный |
| Круговорот веществ | естественный | часть пит. в-в выносится вместе с урожаем из системы, поэтому естественного круговорота не совершается |
| Саморегулирование системы | саморегулируемая система | человек поддерживает видовое разнообразие, т.к. агроценоз не саморегулирующая система |
| Источники энергии | Солнце-источник энергии | Солнце + антропогенная (удобрения + уход человека - рыхление, прополка и др) |
| Взаимосвязи между компонентами системы | существуют различные взаимосвязи между компонентами | связи между компонентами контролируются человеком |
| Размеры | любые в пределах биосферы | границы хозяйства |
| Пищевые цепи | преобладают детритные, длинные (3-4 звена в наземных экосистемах, 4-6 – в водных) | преобладают пастбищные, короткие (2-3 звена) |
Промежуточные биогеоценозы – биогеоценозы в которые человек вносит более или менее существенные изменения (лесопарки, угодья).
Совокупность всех биогеоценозов (экосистем) Земли представляет собой большую экологическую систему – биосферу . Биогеоценозы являются элементарной структурой биосферы. Понятие «биосфера» ввел в язык науки в 1875 году австр. геолог Э.Зюсс (биосфера – оболочка земли, населяемая живыми организмами). Но учение о биосфере как глобальной системе живых организмов создал наш соотечественник В.И. Вернадский (книга «Биосфера», 1926). В.И. Вернадский рассматривал биосферу, как область жизни основа которой – взаимодействие живого и костного вещества.
Современная представление о биосфере – это своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.
На земле различают несколько геосфер:
Атмосфера - газообразная оболочка Земли, состоящая из смеси разных газов (азот-78%, кислород-21%, аргон-0.9%, диоксид углерода-0,03%), простирающаяся примерно на 100 км. На высоте 25-45 км расположен озоновый слой. Трехатомные молекулы озона образуются под воздействием ультрафиолетового излучения из двухатомных молекул кислорода. Озоновый слой защищает поверхность планеты от коротковолновых ультрафиолетовых лучей, неблагоприятно влияющих на живые организмы. Нижний слой атмосферы – тропосфера, а верхний слой – стратосфера.
Гидросфера – водная оболочка Земли, включающая океаны, моря, реки, озера, подземные воды и ледники. На 94% она представлена солеными водами океанов и морей. Три четверти пресной воды недоступны организмам, так как законсервированы в ледниках гор и полярных шапках. Мировой океан занимает около 70% всей поверхности Земли, средняя глубина – 3,8 км, но есть впадины до 11 км.
Литосфера – твердая оболочка Земли, мощность которой составляет 50-200 км. Верхний слой литосферы (земная кора)– это осадочные породы + гранит, а нижний слой литосферы – базальт.
Эти геосферы находятся в тесной взаимосвязи друг с другом и с биосферой, которая охватывает нижнюю часть атмосферы (до 20км), верхнюю часть литосферы (6-7 км) и гидросферы (до 11 км). Толщина биосферы – около 30 км – довольно тонкая пленка. Распределение живых организмов в биосфере определяются условиями, за пределами которых их существование становится невозможным (низкие температуры, высокое давление, низкая освещенность и др). Таким образом, биосфера – часть геологических оболочек Земли, заселенная живыми организмами. Более того, распределение живых организмов в самой биосфере неравномерно, густые скопления живых существ называют пленками жизни.
В.И. Вернадский показал, что биосфера отличается от других сфер Земли тем, что в ней непрерывно происходит круговорот веществ, регулируемый деятельностью живых организмов. Так как биосфера получает энергию извне – от Солнца, ее называют открытой системой.
Функции живого вещества : газовая – поглощает и выделяет газы; окислительно-восстановительная – окисляет, например, углеводы до углекислого газа и восстанавливает его до углеводов; концентрационную – организмы-концентраторы накапливают в своих телах и скелетах неорганические вещества.
Косное вещество (по Вернадскому) – это совокупность тех веществ в биосфере, в образовании которых живые организмы не участвуют.
В биосфере протекают биогеохимические процессы при участии живых организмов. Биокосное вещество создается и перерабатывается живыми организмами (почвы, природные воды).
Биогенное вещество создается и перерабатывается жизнью, совокупностями живых организмов. Это источник чрезвычайно мощной потенциальной энергии (каменный уголь, битумы, известняки, нефть). После образования биогенного вещества живые организмы в нем маловероятны.
В биосфере, как и в каждой экосистеме, постоянно осуществляется круговорот углерода, азота, водорода, кислорода, фосфора, серы и других химических элементов.
6.5. Биогеоценоз. Теория биогеоценологии по В. Н. Сукачеву
Любой участок должен рассматриваться
как определенное природное единство,
где вся растительность, фауна и микроорганизмы,
почва и атмосфера находятся в тесном
взаимодействии и взаимообусловленности.
В.Н. Сукачев
В истории экологии 20-40-е гг. XX в. примечательны тем, что именно в это время многие экологи искали ту основную структурную единицу природного целого, которая может лежать в основе биосферных процессов. Англичанин Тенсли предложил такой единицей считать экосистему. В России, а затем и в Советском Союзе развитие теоретической экологии шло по несколько иному руслу. Естественнонаучные взгляды формировались под влиянием воззрений ученых, которые относились к традиционно сильной в России школе лесоведения и лесоводства. Среди них следует отметить прежде всего таких выдающихся ученых, как Г.Ф. Морозов, издавший классический труд «Учение о лесе», Г.Н. Высоцкий, М.Е. Ткаченко и др. Большое влияние на естествоиспытателей того времени оказали также идеи известного почвоведа В.В. Докучаева и геохимика, основателя учения о биосфере В.И. Вернадского.
Еще в 1899 г. Докучаев писал, что в последнее время все больше формируется и обособляется одна из наиболее интересных дисциплин в области современного естествознания, а именно учение о многогранных соотношениях и взаимоотношениях (а одновременно и о законах, управляющих вековыми изменениями), которые существуют между неживой и живой природой: между поверхностными горными породами, пластикой земли, почвами, наземными и почвенными водами, климатом страны и растительными и животными организмами, в том числе и человеком, гордым венцом природы.
Такой дисциплиной, возникшей в недрах лесной геоботаники и оформившейся впоследствии в фундаментальную науку со своими задачами и методами, является биогеоценология (био... + гео... + греч. koinos - общий). Основоположником биогеоценологии стал выдающийся геоботаник, лесовод и эколог академик В.Н. Сукачев, предложивший свою трактовку структурной организации биосферы. Сукачев посвятил жизнь разработке общих вопросов фитоценологии - науки о растительных сообществах (фитоценозах). В своих работах он придавал большое значение изучению межвидовых и внутривидовых взаимоотношений растений в растительных сообществах. В.Н. Сукачев родился и 1880 г. Окончил Харьковское реальное училище, а затем поступил в Петербургский лесной институт, который окончил с золотой медалью. Научная работа привлекала его с ранней юности (первый научный труд был им опубликован в 18 лет). С этих пор В.Н.Сукачев целиком посвятил себя науке. Интересы ученого были необыкновенно широки, что поражало современников. Он оставил частицу своего «я» в таких отраслях биологической науки, как систематика растений, флористика, экология, болотоведение, генетика и селекция, биогеоценология.
В.Н.Сукачев - автор многих классических работ, посвященных жизни леса. И хотя начинал ученый как систематик, а позже изучал взаимоотношения между отдельными видами в растительном сообществе, постепенно от исследований взаимоотношений между живыми растениями он переходит к изучению косной среды, воздействующей на организмы, и к исследованию биоценозов в целом. Им завладела идея единства и взаимосвязи биоценоза и среды его обитания (биотопа).
Такая эволюция взглядов привела к формулировке понятия «биогеоценоз». Биогеоценология как учение развивалась на стыке биологических и фи- зико-географических наук и отразила комплексный характер изучения живой природы.
Смысл биогеоценологии В.Н.Сукачев точнее всего выразил в следующих словах: «Живое само создает для себя среду обитания. Вся верхняя пленка нашей планеты создана жизнью».
По В.Н.Сукачеву, биогеоценоз - это элементарная ячейка насыщенных организмами слоев биосферы, маркируемая фитоценозом - растительным сообществом. Это эволю- ционно сложившаяся, относительно пространственно ограниченная, внутренне однородная природная система живых организмов и абиотической среды, в которой происходит постоянный обмен веществом и энергией. Сущность биогеоценоза Сукачев видел в процессе взаимного обмена веществом и энергией между составляющими его компонентами, между ними и окружающей внешней средой, а также между самими биогеоценозами. Однако ученый крайне отрицательно относился к попыткам свести биогеоценологию лишь к проблеме энергетики биогеоценоза. Проблемы биогеоценологии - это проблемы комплексного анализа структуры растительного и животного мира, почвы, выявления трофических уровней, определения биологической продуктивности и др. Хотя В.Н.Сукачев разрабатывал концепцию биогеоценоза как ботаник и фитоценолог, она была принята большинством современных экологов. Важной ее особенностью является то, что биогеоценоз связывается с определенным участком земной поверхности.
Исходным понятием при определении биогеоценоза был геоботанический термин «фитоценоз» - растительное сообщество, группировка растений с однородным характером взаимоотношений между ними самими и между ними и средой. Растения (автотрофные организмы) развиваются на вполне конкретном субстрате - почве, представляющем собой органико-минеральное естественноисторическое природное образование, которое населено микроорганизмами. Еще одним природным компонентом, с которым непосредственно контактируют растения, является атмосфера. Любой фитоценоз всегда населен разнообразными животными (гетеротрофными организмами).
Объединяя все указанные составляющие в одно целое, мы получим структуру биогеоценоза. Она включает пять основных функционально связанных частей. Это фитоценоз - растительное сообщество (автотрофные организмы, продуценты); зооценоз - животное население (гетеротрофы, консументы) и микробоценоз - различные микроорганизмы, представленные бактериями, грибами, простейшими (редуценты). Эту живую часть биогеоценоза В.Н.Сукачев относил к биоценозу. Неживую, абиотическую, часть биогеоценоза слагают совокупность климатических факторов данной территории - кли- матоп и биокосное образование - эдафотоп (почва). В последнее
время в структуру абиотической среды биогеоценоза включают также и гидрологические факторы - гидротоп (рис. 6.19). Такая совокупность абиотических компонентов биогеоценоза носит название биотоп.
Все взаимодействия компонентов биогеоценоза связаны между собой совокупностью пищевых цепей и взаимообусловлены. Каждый компонент в природе неотделим от другого. Главным созидателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз - зеленые растения. Используя солнечную энергию, зеленые растения создают огромную массу органического вещества. Состав и масса такого вещества зависят главным образом от особенностей атмосферы и почвенных условий, которые определяются, с одной стороны, географическим положением (зональность, отражающаяся существованием определенных типов биомов), а с другой - рельефом местности и расположением фитоценоза. От состава и характеристики растительности зависит существование комплекса гетеротрофов. В свою очередь, биоценоз в целом определяет состав и количество органического вещества, попадающего в почву (степные богатые черноземы, слабогумусированная почва бореальных лесов и крайне бедные почвы влажного тропического леса). Животные в процессе своей жизнедеятельности также оказывают разнообразное влияние на растительность. Исключительно важ-ны взаимодействия между микроорганизмами и растительностью, микроорганизмами и позвоночными и беспозвоночными животными.
Таким образом, развивая идею биогеоценоза и теорию би- огеоценологии, В.Н.Сукачев под биогеоценозом понимал сообщество животных и растений вместе с отвечающими ему условиями почвы и атмосферы. Важное значение для формирования новой концепции имела проблемная статья Сукачева «Основы теории биогеоценологии», написанная в 1947 г., где он определяет биогеоценоз как участок земной поверхности с однородными природными явлениями (атмосфера, горная порода, растительность, животный мир, микроорганизмы, почва, гидрологические условия), которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.
Как видим, предложенная структурная единица биосферы сходна с тем, что Тенсли понимал под экосистемой. Действительно, оба эти понятия тождественны. В основе обеих формулировок лежит принцип единства живых и неживых компонентов биологических систем. Для экологов, предпочитающих термин «экосистема», более привлекательным является такой ее признак, как относительность границ. При таком подходе возможно выделение микро-, макро- и мезоэкосистем. В этом случае под определение биогеоценоза может подходить только последний экосистемный уровень, например конкретный тип леса.
Биогеоценоз и экосистема - понятия сходные, но не одинаковые. Биогеоценоз следует рассматривать как иерархически элементарную комплексную, т.е. состоящую из биотопа и биоценоза, экосистему. Важно понять, что каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу, хотя в основе обеих формулировок лежит принцип единства живых и неживых компонентов биологических систем.
Прежде всего, любой биогеоценоз выделяется только на суше. На море, в океане и вообще в водной среде биогеоценозы не выделяются. Биогеоценоз имеет конкретные границы. Они определяются границами растительного сообщества - фитоценоза. Образно говоря, биогеоценоз существует только в рамках фитоценоза. Там, где нет фитоценоза, нет и биогеоценоза. Понятия экосистема и биогеоценоз совершенно тождественны только для таких природных образований, как, например, лес, луг, болото, поле: лесной биогеоценоз = лесная экосистема; луговой биогеоценоз = луговая экосистема и т.п. Для природных образований, меньших или больших по объему, нежели фитоценоз, либо там, где фитоценоз выделить нельзя, применяется только понятие «экосистема». Например, кочка на болоте - экосистема, но не биогеоценоз; текущий ручей - экосистема, но не биогеоценоз. Точно также только экосистемами являются море, тундра, влажный тропический лес и т.п. В тундре, в лесу можно выделить не один фитоценоз, а множество. Это совокупность фитоценозов, представляющих более крупное образование, нежели биогеоценоз.
Понятие биогеоценоза как определенного элемента биосферы является биохорологическим (от греч. chora - место, пространство), в этом отличие биогеоценоза от экосистемы, поскольку экосистема может быть пространственно как мельче, так и крупнее биогеоценоза. Таким образом, различие между двумя понятиями состоит главным образом в том, что экосистема - образование более общее, безранговое. Это может быть и участок суши или водоема, и прибрежная дюна, и капля прудовой воды, и вся биосфера в целом. Биогеоценоз же ограничен в основном границами фитоценоза. Это некий природный объект, занимающий определенное пространство и отделенный конкретными границами от таких же объектов. Это реальная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.
Главной целью биогеоценологии, по мнению Н.В. Дылиса, является «расшифровка структурно-функциональной организации элементарных ячеек биогеоценотического покрова, в смысле Сукачева - биогеоценозов, и анализ всего того разнообразия связей и взаимодействий, которые существуют между составляющими их материальными компонентами и которые при ведущем значении живых компонентов создают сложную, но целостную и реальную … биокосную систему ».
Вопрос 1. Проблемы учения о биогеоценозе Специфика биогеоценотического уровня организации материи и соотношение понятий биогеоценоз и экосистема
В ряду биологических объектов организм – популяция - сообщество последние занимают особой специфическое положение.
Одним из общих критериев сравнения организации разных уровней может быть степень интегрированности (Шмальгаузен). Под интегрированностью следует понимать степень единства данной формы организации, ее индивидуальности, силы взаимодействия и взаимосвязи частей и степень их облигатности для существования целого. Показателем высокой интегрированности могут быть сильные нарушения жизнеспособности, гибель или коренное изменение свойств целого при нарушениях даже небольших деталей. Напротив, низкая интегрированность – это способность сохранять основные свойства целого даже при существенных нарушениях или варьированиях частей.
В организации сообществ разных форм и типов в качестве единых черт прослеживаются лишь некие общие принципы, как, например, соотношения трофических уровней, доминантов и субдоминантов, категорий пространственной структуры и функциональных блоков. Причем определенные соотношения между компонентами в биоценотической организации прослеживаются лишь в количественном аспекте, т.е. чаще всего это статистические закономерности. Одни и те же типы сообществ, например варианты лугов, болот, водных экосистем, могут бесконечно варьировать в составе видов, образовывать промежуточные и крайние варианты. Так, в лесах определенного типа могут сохраняться два-три эдификатора, но в то же время чрезвычайно сильно варьируют многие другие показатели. Отдельные элементы могут входить в состав сообществ самых различных типов, не изменяясь или, напротив, варьируя в самых широких пределах. Обычны ситуации, когда одни и те же виды выступают важнейшими доминантами или эдификаторами самых разнообразных сообществ.
Наряду с малой интегрированностью сообществам свойственна большая дифференцированность . Это выражается в наличии бесконечного разнообразия их вариантов, в разномасштабном различии их типов, в существовании множества переходных категорий. Относительно очень малую интегрированность, вероятно, следует считать главной особенностью биоценотического уровня (по сравнениюс популяционным и организменным).
С.С. Шварц называл эту сторону организации биоценозов низким уровнем системности (по сравнению с другими формами организации жизни). Хорошим показателем уровня системности он считал эффективность использования энергии. Она сильно падает в ряду клетка-организм-популяция-сообщество.
Приведем интересные расчеты С.С. Шварца для разных уровней интеграции.
Другим показателем уровня интегрированности (системности) может быть эффективность и жесткость регуляторных процессов. С.С. Шварц отмечал очень низкую эффективность собственно биоценотических механизмов регуляции, стабилизирующих численность видов (в сравнении с популяционными). Рассматривая вопрос о динамике численности и ее регуляции, он отмечал, что в силу более низкого уровня системности биогеоценоз ведет себя не так, как вел бы себя организм в аналогичной ситуации, так как контроль биогеоценоза «за ходом слагающих его клеток – видовых популяций – менее жесткий.
Отмеченные особенности биоценотического уровня имеют огромное значение в процессах познания его сущности и развития. Они, в частности, проявляются в гораздо большем, чем на других уровнях, несовпадении структурных и функциональных категорий и соответствующих аспектов их изучения.
Проблема несовпадения структурных и функциональных категорий на биоценотическом уровне была лейтмотивом в дискуссии о понятии биоценоза, прошедшей на страницах нашей биологической печати в 20-х гг. XX в. Общим результатом дискуссии было заключение о том, что в своем первоначальном варианте биоценоз Мёбиуса включает два аспекта:
– топический (биоценоз как совокупность организмов, населяющих определенный участок) и
– трофодинамический (биоценоз как подвижно равновесная система, как комплекс взаимодействующих организмов). Подчеркивалось на многих примерах, что эти два аспекта невозможно объединить в одном понятии, что они требуют разных подходов, принципов и методов для изучения и, следовательно, необходимы разные понятия, отражающие формы организации того или иного аспекта. Это отразилось в обосновании сущности таких понятий, как биоценоз К. Мёбиуса, голоцен К. Фридерикса, экосистема А. Тэнсли, биогеоценоз В.Н. Сукачева и др., которые предлагались не взамен друг друга, а для отражения определенных аспектов биоценотического уровня организации жизни.
Непонимание различий этих аспектов, в частности, недостаточно четкое разграничение структурных и функциональных категорий неоднократно было причиной терминологических разногласий в синэкологии. Примером может служить путаница, возникшая в связи с употреблением понятий экосистемы и биогеоценоза.
Многие авторы не видели и не видят до сих пор принципиальных смысловых различий этих понятий и пытаются свести их лишь к степени территориальной протяженности, на основании чего понятие экосистемы чаще всего объясняется как более широкое или даже неопределенное, а понятие биогеоценоза – как более узкое и конкретное. Между тем тут дело вовсе не в широком и узком объеме, а в совершенно разных критериях. Основной исходный смысл экосистемы – в трофоэнергетических отношениях, в связи с чем к этому понятию неприменимы критерии территориальности. В.Н. Сукачев ввел понятие биогеоценоза как биохорологической единицы. Его главный смысл, как подчеркивал сам В.Н. Сукачев, в тесной связи с ландшафтной структурой. Принцип взаимодействия, по мнению Ю.И. Чернова, несовместим полностью с принципом территориальной определенности. Основные функциональные связи в сообществах, как правило, пересекают структурно-хорологические границы. Хорошим примером могут служить биоценозы арктических островов с птичьими базарами, имеющими свою собственную структуру и четко ограниченные территориально. Вместе с тем данная совокупность организмов зависит от органического вещества, приносимого птицами с огромной площади акватории.
Необходимо иметь в виду, что многие понятия, введенные применительно к определенным аспектам рассмотрения сообщества, в дальнейшем искусственно наделялись чертами, свойственными иным аспектам. В результате в трактовке большинства экологов они утратили свой первоначальный рациональный смысл и употребляются как весьма неопределенные.
Мы будем исходить из того, что в сообществе отсутствует общая единица, отражающая все стороны явления. В практике изучения систем биоценотического уровня организации необходимо учитывать, наличие нескольких не сводимых друг к другу самостоятельных аспектов, из которых наиболее важны и разработаны структурный и энергетический.
Биогеоценология – наука о закономерностях строения, формирования и развития биогеоценозов. Таким образом, объектом исследования биогеоценологии принято считать биогеоценозы как элементарные единицы биогеоценотического покрова Земли. По мнению Л.И. Номоконова, такое представление об объекте биогеоценологии неполное. Он пишет о двуединстве объекта исследования биогеоценологии, включающем биогеоценоз и биогеосферу в целом. Биогеоценозы, образующие в своей совокупности биогеосферу нашей планеты, обычно рассматриваются при этом как элементарные целостные, т.е. далее неделимые без нарушения их функционального единства и жизнеспособности, иерархически соподчиненные единицы биогеосферы. Л.И. Номоконов, как видим, придерживается мнения о единстве биогеоценотического и биосферного уровней организации материи, что нам кажется нерациональным. Поэтому при дальнейшем изложении в качестве объекта биогеоценологии мы будем рассматривать только биогеоценозы.
Проблема континуальности и дискретности биоценотического покрова . Главнейшая проблема современной биогеоценологии – соотношение между континуальностью и дискретностью биогеоценотического покрова. Идея непрерывности растительного покрова была высказана Л.Г. Раменским еще в 1910 г. В основе ее лежит выведенное им «правило» экологической индивидуальности растений, в силу чего каждое растение имеет свою кривую размещения в рельефе в соответствии с градиентом факторов среды. Постепенное изменение условий увлажнения или какого-либо другого экологического фактора, по мнению Л.Г. Раменского, влечет за собой столь же постепенное изменение видового состава растительности, что лишает возможности разделения ее на растительные группировки – фитоценозы. Концепция непрерывности (континуума) растительного покрова независимо от Раменского возникла и издавна развивается в ряде зарубежных стран – в США, Франции, Англии, Италии и др. Сторонники этой концепции имеются и в нашей стране. Однако представление о растительности как «зеркале местообитания» является механистическим, сильно упрощающим реальную картину. При таком подходе фактически отрицаются межвидовые взаимодействия.
По мнению Н.Ф. Реймерса, в рамках организмической парадигмы принципу континуума следует противопоставить принцип биоценотической прерывистости: виды формируют экологически определенные системные совокупности (сообщества), отличающиеся от соседних, хотя и сравнительно постепенно в них переходящие.
Противопоставление друг другу идеи непрерывности растительного покрова, с одной стороны, и представление о его дискретности, т.е. признание наличия в природе биогеоценозов как элементарных единиц – с другой, являются методологически несостоятельными, а потому лишенными смысла. Наряду и одновременно со свойством непрерывности биогеоценотическому покрову присуще и свойство дискретности, т.е. способности к образованию относительно самостоятельных, пространственно и качественно обособленных элементарных ценотических единиц. По мнению Тимофеева-Ресовского, сплошная живая пленка Земли распадается на в значительной степени дискретные единицы – биогеоценозы, которые высткпают в касестве структурных единиц («блоков»), из которых состоит биосфера. Одним из важнейших критериев дискретности является количественное и качественное преобладание связей внутри системы в сравнении с количеством и качеством отношений данной системы с окружающим ее пространством.
Биогеоценоз по В.Н. Сукачеву . Понятие «биогеоценоз», введенное в 1940 г. В.Н. Сукачевым, получило широкое распространение в основном в отечественной литературе. Из колоссального количества современных трактовок этого понятия наиболее адекватным структурному подходу является определение Н.Ф. Реймерса, который рассматривал биогеоценоз как эволюционно сложившуюся, относительно пространственно ограниченную, внутренне однородную природную систему взаимосвязанных живых организмов и окружающей их абиотической среды.
Биогеоценоз рассматривается В.Н. Сукачевым как весьма сложная биокосная система, включающая в свой состав пять компонентов первого уровня:
Фитоценоз – растительная компонента, представленная тем или иным растительным сообществом, определяющая границы и вертикальную структуру биогеоценоза. Зооценоз – животная компонента, состоящая из позвоночных и беспозвоночных, обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной или водной среде в границах данного растительного сообщества. Микробоценоз слагают бактерии, низшие грибы, актиномицеты и микроорганизмы. В процессе совместного существования живых компонентов между ними возникают разнообразные связи и отношения, вследствие чего и образуется биологическое единство более высокого ранга – биоценоз.
Помимо перечисленных живых компонентов, в состав биогеоценоза, по крайней мере сухопутного, входят два косных компонента. Эдафотоп – почва и подпочвенные слои горной породы, включая почвенно-грунтовые воды на ту глубину, на которую простирается взаимодействие с ними других компонентов биогеоценоза, в особенности растений и почвообитающих животных и микроорганизмов, следствием чего является образование косного (биогенного происхождения) единства. Климатоп – атмосфера, включающая в свой состав биогенные газы (кислород, углекислый газ), атмосферную влагу, осадки в твердом и жидком виде, движение воздушных масс (ветер, вертикальные конвекционные токи) и пр. Последние два компонента биогеоценоза, относящиеся к неживой природе, также взаимодействуют друг с другом в зоне контакта, образуя косное единство более высокого ранга – биотоп.
В постоянном взаимодействии друг с другом находятся не только все пять компонентов биогеоценоза, но и биоценоз в целом как совокупность живых компонентов взаимодействует с экотопом как совокупностью компонентов неживой природы. В результате чего формируется природное единство еще более высокого ранга – биогеоценоз, представляющийо собой не биологическую, а биокосную систему весьма сложного состава и строения.
Рассматривая вопрос о направлении и характере взаимосвязей и взаимодействий компонентов биогеоценоза, В.Н. Сукачев указывает на их чрезвычайную сложность. Любой из компонентов биогеоценоза находится в многообразных прямых и опосредованных отношениях с остальными его компонентами. Так, характер и степень развития растительности в границах биогеоценоза находятся в известной зависимости от почвенного покрова, гидрологического режима почвы и материнских горных пород, от погодных условий местного климата и воздействия животных и микроорганизмов. В свою очередь растительное сообщество оказывает разностороннее и весьма существенное воздействие на все перечисленные компоненты биогеоценоза, определяя многие их характерные черты и свойства. То же самое можно сказать и о любом другом компоненте биогеоценоза, ибо каждый из них в своем существовании и развитии находится в тесной взаимосвязи и зависимости от воздействия других компонентов биогеоценоза, оказывая в свою очередь то или иное влияние на их судьбу.
Биогеоценоз как система . Большинством современных экологов биогеоценоз рассматривается как система, которая по сложности своего состава и строения полностью отвечает требованиям, предъявляемым к «очень большим системам», а потому допускает применение системного подхода к его изучению. Необходимость системного подхода к изучению тех или иных объектов или явлений обусловлена, как известно, невозможностью охватить их обычными методами со всей мыслимой полнотой в силу большой сложности их или большой продолжительности существования во времени.
Не вызывает сомнения, что живая составная часть биогеоценоза формируется из видовых популяций, являющихся исходными элементами, а косная – из взаимодействующих между собою различных факторов воздушной, почвенной или водной среды. Каким же образом происходит объединение этих разнородных по своей природе живых и косных элементов в единства более высокого ранга?
Прежде всего рассмотрим с этих позиций объединение живых существ в биоценоз. Существуют три различные точки зрения. Многие из современных биологов, вслед за Л.Г. Раменским, считают, что объединение видовых популяций в биоценоз происходит непосредственно, минуя какие-либо промежуточные структурно-функциональные образования. Другие признают наличие промежуточных звеньев между видовыми популяциями и биоценозом, например, консорции (содержание понятия см. далее). Третьи обращают внимание на тот факт, что реально взаимодействия выстраиваются между особями видовых популяций. По всей видимости, необходимо говорить о различных уровнях взаимодействия, соответствующих таким структурным единицам, как организм, популяция, и каким-то надпопуляционным объединениям. Важнейшими из таких подсистем являются надпопуляционные элементы (которые мы рассмотрим ниже на примере консорций).
Что же касается косной составной части биогеоценоза, то объединение ее элементов в такие объективно существующие природные единства, как климатоп, включающий весь комплекс атмосферных явлений воздушной среды обитания живых компонентов, эдафотоп, представленный на суше почвой и почвенно-грунтовыми водами, и гидротоп в водной среде, не вызывает сомнений.
Структура биогеоценоза . Основное направление развития учения о биогеоценозе во второй половине XX в. было связано с широким внедрением в отечественную экологию идей структурного подхода, что выразилось в рассмотрении биогеоценоза как функциональной, термодинамически открытой системы.
По мнению Л.И. Номоконова, из представления о биогеоценозе как открытой функциональной системе и неоднородности с этой точки зрения выделенных В.Н. Сукачевым компонентов биогеоценоза вытекает необходимость уточнения компонентного состава биогеоценоза и несколько иной их группировки. Обобщая идеи отечественных экологов, он предлагает выделять в составе биогеоценоза следующие компоненты (рис. 1):
Рис. 1. Схема структуры биогеоценоза по Л.И. Номоконову.
А. Живые компоненты биогеоценоза, образующие биоценоз.
I. Ценокомплекс автотрофов – слагающийся из ценопопуляций растений и других живых существ фото- и хемосинтетиков, созидателей первичной биологической продукции из элементов косной среды:
I.1. Фототрофы – зеленые высшие и низшие растения и некоторые виды жгутиковых;
I.2. Хемотрофы – бесхлорофилльные хемотрофные бактерии.
II. Ценокомплекс биотрофов – из ценопопуляций животных и отчасти растений и микроорганизмов – потребителей и трансформаторов живой биомассы и прижизненных выделений и созидателей вторичной биологической продукции:
III. Ценокомплекс сапротрофов – из ценопопуляций микроорганизмов, а также животных и растений, потребителей и деструкторов отмерших остатков, отбросов и трупов растительного и животного происхождения:
Б. Косные компоненты биогеоценоза, составляющие экотоп, преобразуемый биоценозом в биотоп.
IV. Аэротоп – преобразованная биоценозом воздушная среда.
V. Эдафотоп – преобразованная биоценозом почвенная среда.
Обоснование такой структуры Л.И. Номоконов видит в том, что «основной, генеральной функцией биогеоценоза и биогеосферы, обеспечивающей их существование и развитие, является материально-энергетический обмен ». Как можно заметить в исходном утверждении автора и в предлагаемом им видении структуры биогеоценоза совершенно очевидна попытка классификации функциональных элементов сообщества. Такой подход не решает проблему структуры биогеоценоза; это другая методология, которая, на наш взгляд, рациональнее решается в понятиях трофических цепей (или сетей).
Границы биогеоценозов . Биогеоценоз, как хорологическая система, занимает в том или ином ландшафте определенный участок территории или акватории. Размеры биогеоценоза, по данным Тимофеева-Ресовского и А.Н. Тюрюканова, в зависимости от степени физико-географической, почвенно-геохимической и гидрологической однородности занимаемого им участка варьируют от нескольких десятков и сотен квадратных метров до нескольких квадратных километров. Конфигурация и границы биогеоценоза определяются, по Сукачеву, границами свойственного ему фитоценоза, как автотрофной базы его, физиономически более отчетливо, чем другие компоненты, выражающие его в пространстве.
Горизонтальные границы между биогеоценозами, как и между растительными сообществами, по утверждению Ж. Леме, бывают резкими, особенно в условиях вмешательства человека, но они могут быть и расплывчатыми, как бы размазанными в случае взаимопроникновения компонентов соседствующих биогеоценозов, образующих более или менее широкую переходную полосу, именуемую экотоном. Однако экотоны пространственно всегда неизмеримо меньше, чем сообщества, которые они разграничивают, следовательно, сообщества эти разные по своему существу и «… границы между ними (пусть даже «размытые» экотонами) естественны и потому реальны» (Рафес).
Б.А. Быков различает следующие типы границ между растительными сообществами и, следовательно, между биогеоценозами: а) резкие границы наблюдаются при резком различии в смежных ценозах экологических условий или при наличии доминантов, обладающих мощными средообразующими свойствами; б) мозаичные границы в отличие от резких характеризуются включением в переходную полосу смежных ценозов их отдельных фрагментов, образующих своего рода комплексность; в) каемчатые границы - когда в полосе контакта смежных ценозов развивается узкая кайма ценоза, отличающегося от обоих из них; г) диффузные границы между смежными ценозами характеризуются постепенной пространственной сменой видового состава в зоне контакта при переходе одного в другой.
Вертикальные границы биогеоценоза, как и горизонтальные, определяются по размещению живой растительной биомассы фитоценоза в пространстве: верхняя граница определяется максимальной высотой надземных органов растений над поверхностью почвы, нижняя - максимальной глубиной проникновения корневой системы в почву. При этом в древесно-кустарниковых биогеоценозах вертикальные границы, как пишет Т.А. Работнов, не изменяются в течение вегетационного периода, в травяных же биогеоценозах (луговых, степных и т.п.) они варьируют по сезонам, так как происходит то нарастание травостоя, то снижение его, то полное отчуждение на сенокосах и пастбищах, лишь нижние границы их не подвергаются сезонным изменениям. Работнов обращает внимание на наличие ряда серьезных затруднений, возникающих при проведении горизонтальных и вертикальных границ в некоторых биогеоценозах, в особенности в водных и в неполночленных биогеоценозах, образованных гетеротрофами (животным населением и другими организмами), ввиду подвижности либо среды обитания, либо живых компонентов таких биогеоценозов.
