Функции клеток крови. Функции эритроцитов. Свойства эритроцитов. Цикл Эмбдена—Мейергофа. Строение эритроцитов. Эритроциты, свойства и функции Обзорные статьи по свойствам и структуре эритроцитов

Эритроциты или красные кровяные тельца – это одни из форменных элементов крови, выполняющие многочисленные функции, обеспечивающие нормальную жизнедеятельности организма:

питательная функция заключается в транспортировке аминокислот и липидов;
защитная – в связывании при помощи антител токсинов;
ферментативная отвечает за перенос различных ферментов и гормонов.

Эритроциты также участвуют в регулировке кислотно-щелочного равновесия и в поддержании изотонии крови.

Тем не менее основная работа эритроцитов заключается в доставке кислорода к тканям, а углекислого газа к лёгким. Поэтому довольно часто их называют «дыхательными» клетками.

Особенности строения эритроцитов

Морфология эритроцитов отличается от строения, формы и размеров других клеток. Для того чтобы эритроциты успешно справлялись с газотранспортной функцией крови, природа наделила их следующими отличительными чертами:

Перечисленные особенности являются мерами приспособления к жизни на суше, которые начали развиваться еще у земноводных и рыб, и достигли своей максимальной оптимизации у высших млекопитающих и человека.

Это интересно! У человека суммарная площадь поверхностей всех эритроцитов, находящихся в крови, составляет около 3 820 м2, а это в 2 000 раз больше чем поверхность тела.

Формирование эритроцитов

Жизнь отдельно взятого эритроцита относительно короткая – 100-120 дней, и ежедневно красный костный мозг человека воспроизводит около 2,5 миллиона этих клеток.

Полноценное развитие эритроцитов (эритропоэз) начинается на 5-м месяце внутриутробного развития плода. До этого момента и в случаях онкологических поражений основного органа кроветворения, эритроциты производятся в печени, селезёнке и тимусе.

Развитие эритроцитов очень схоже с процессом развития самого человека. Зарождение и «внутриутробное развитие» эритроцитов начинается в эритроне – красном ростке кроветворения красного мозга. Всё начинается с полипотентной стволовой клетки крови, которая, видоизменяясь 4 раза, превращается в «зародыш» – эритробласт, и с этого момента уже можно наблюдать морфологические изменения строения и размеров.

Эритробласт . Это круглая, крупная клетка размером от 20 до 25 мкм с ядром, которое состоит из 4-х микроядер и занимает практически 2/3 клетки. Цитоплазма имеет фиолетовый оттенок, который хорошо различим на срезе плоских «кроветворных» костей человека. Практически у всех клеток видны так называемые «ушки», образующиеся за счёт выпячивания цитоплазмы.

Пронормоцит. Размеры пронормоцитной клетки меньше чем у эритробласта – уже 10-20 мкм, это происходит за счёт исчезновения ядрышек. Фиолетовый оттенок начинает светлеть.

Базофильный нормобласт. В почти том же размере клетки – 10-18 мкм, ядро ещё присутствует. Хромантин, придающий клетке светло-фиолетовый цвет начинает собираться в сегменты и внешне базофильный нормобласт имеет пятнистую окраску.

Полихроматофильный нормобласт. Диаметр этой клетки – 9-12 мкм. Ядро начинает деструктивно изменяться. Наблюдается большая концентрация гемоглобина.

Оксифильный нормобласт. Исчезающее ядро смещено из центра клетки к её периферии. Размер клетки продолжает уменьшаться – 7-10 мкм. Цитоплазма становится явно розового цвета с маленькими остатками хромантина (тельца Жоли). Прежде чем попасть в кровь, в норме оксифильный нормобласт должен выдавить наружу или растворить своё ядро при помощи специальных ферментов.

Ретикулоцит. Окраска ретикулоцита ничем не отличается от зрелой формы эритроцита. Красный цвет обеспечивает суммарный эффект от жёлто-зеленоватой цитоплазмы и фиолетово-синего ретикула. Диаметр ретикулоцита колеблется от 9 до 11 мкм.

Нормоцит. Это название зрелой формы эритроцита со стандартными размерами, розовато-красной цитоплазмой. Ядро исчезло полностью, и его место занял гемоглобин. Процесс повышения гемоглобина во время созревания эритроцита происходит постепенно, начиная с самых ранних форм, потому что он достаточно токсичен и для самой клетки.

Ещё одна особенность эритроцитов, которая обуславливает непродолжительный срок жизни – отсутствие ядра не позволяет им делиться и продуцировать белок, и как следствие, это ведёт к накоплению структурных изменений, быстрому старению и гибели.

Дегенеративные формы эритроцитов

При различных заболеваниях крови и других патологиях возможны качественные и количественные изменения нормальных показателей содержания нормоцитов и ретикулоцитов в крови, уровня гемоглобина, а также дегенеративные изменения их размеров, форм и окраски. Ниже рассмотрим изменения, которые затрагивают форму и размеры эритроцитов – пойкилоцитоз, а также основные патологические формы эритроцитов и вследствие каких заболеваний или состояний произошли такие изменения.

Название	Изменение формы	Патологии
Сфероциты	Шаровидная форма обычного размера с отсутствием характерного просветления по центу.	Гемолитическая болезнь новорождённых (несовместимость крови по системе АВ0), синдром ДВС, спетицимия, аутоиммунные патологии, обширные ожоги, импланты сосудов и клапанов, другие виды анемий.
Микросфероциты	Шарики маленьких размеров от 4 до 6 мкм.	Болезнь Минковского-Шоффара (наследственный микросфероцитоз).
Элиптоциты (овалоциты)	Овалы или удлинённые формы, вследствие аномалий мембраны. Центральное просветление отсутствует.	Наследственный овалоцитоз, талассемия, цирроз печени, анемии: мегобластная, железодефицитная, серповидно-клеточная.
Мишеневидные эритроциты (кодоциты)	Плоские клетки, напоминающие своей окраской мишень - бледные по краям и яркое пятно гемоглобина в центре. Площадь клетки сплющена и увеличена в размерах за счёт избытка холестерина.	Талассемия, гемоглобинопатии, железодефицитная анемия, отравление свинцом, болезни печени (сопровождающихся механической желтухой), удаление селезенки.
Эхиноциты	Одинакового размера шипы находятся на одинаковом расстоянии друг от друга. Похожа на морского ежа.	Уремия, рак желудка, кровоточащая пептическая язва, осложненной кровотечением, наследственных патологиях, нехватке фосфатов, магния, фосфоглицерина.
Акантоциты	Шпоровидные выпячивания разной величины и размеров. Иногда напоминают кленовые листья.	Токсический гепатит, цирроз, тяжелые формы сфероцитоза, нарушение липидного обмена, спленэктомия, при гепаринотерапии.
Серповидные эритроциты (дрепаноциты)	Похожи на листья остролиста или на серп. Изменения мембраны происходят под воздействием повышенного количества особой формы гемоглобина-s.	Серповидноклеточная анемия, гемоглобинопатии.
Стоматоциты	Превышают обычный размер и объём на 1/3. Центральное просветление не круглое, а в виде полосы. При осаждении становятся похожи на чаши.	Наследственные сфероцитоз, и стоматоцитозе, опухоли различной этиологии, алкоголизм, цирроз печени, кардиоваскулярная патология, приём некоторых лекарств.
Дакриоциты	Напоминают слезу (каплю) или головастика.	Миелофиброз, миелоидная метаплазия, рост опухоли при гранулёме, лимфоме и фиброзе, талассемия, осложнённый дефицит железа, гепатит (токсический).

Дополним информацию о серповидных эритроцитах и эхиноцитах.

Серповидноклеточная анемия наиболее распространена в регионах, эндемичных по малярии. Больные с такой анемией обладают повышенной наследственной устойчивостью к заражению малярией, при этом серповидные эритроциты тоже не поддаются заражению. Не представляется возможным точно описать признаки серповидной анемии. Поскольку серповидные эритроциты характеризуются повышенной хрупкостью мембран, то из-за этого часто возникают закупорки капилляров, приводящие к самым разнообразным симптомам по силе тяжести и характеру проявлений. Однако самые типичные – это механическая желтуха, чёрного цвета моча и частые обмороки.

В крови человека всегда присутствует определённое количество эхиноцитов. Старение и разрушение эритроцитов сопровождается понижением синтеза АТФ. Именно этот фактор становится основной причиной естественного превращения дискообразных нормоцитов в клетки с характерными выступами. Прежде чем погибнуть, эритроцит проходит следующий стадии преобразования – вначале 3 класса эхиноцитов, а затем 2 класса сфероэхиноцитов.

Красные кровяные тельца крови заканчивают свой жизненный путь в селезёнке и печени. Такой ценный гемоглобин распадётся на две составляющих – гем и глобин. Гем в свою очередь разделится на билирубин и ионы железа. Билирубин выведется из организма человека, вместе с другими токсичными и нетоксичными остатками эритроцитов, через желудочно-кишечный тракт. А вот ионы железа, как строительный материал, будут направлены в костный мозг для синтеза нового гемоглобина и рождения новых эритроцитов.

Оглавление темы "Функции клеток крови. Эритроциты. Нейтрофилы. Базофилы.":
1. Функции клеток крови. Функции эритроцитов. Свойства эритроцитов. Цикл Эмбдена-Мейергофа. Строение эритроцитов.
2. Гемоглобин. Типы (виды) гемоглобина. Синтез гемоглобина. Функция гемоглобина. Строение гемоглобина.
3. Старение эритроцитов. Разрушение эритроцитов. Длительность жизни эритроцита. Эхиноцит. Эхиноциты.
4. Железо. Железо в норме. Роль ионов железа в эритропоэзе. Трансферрин. Потребность организма в железе. Дефицит железа. ОЖСС.
5. Эритропоэз. Эритробластические островки. Анемия. Эритроцитоз.
6. Регуляция эритропоэза. Эритропоэтин. Половые гормоны и эритропоэз.
7. Лейкоциты. Лейкоцитоз. Лейкопения. Гранулоциты. Лейкоцитарная формула.
8. Функции нейтрофильных гранулоцитов (лейкоцитов). Дефенсины. Кателицидины. Белки острой фазы. Хемотаксические факторы.
9. Бактерицидный эффект нейтрофилов. Гранулопоэз. Нейтрофильный гранулопоэз. Гранулоцитоз. Нейтропения.
10. Функции базофилов. Функции базофильных гранулоцитов. Нормальное количество. Гистамин. Гепарин.

Функции клеток крови. Функции эритроцитов. Свойства эритроцитов. Цикл Эмбдена-Мейергофа. Строение эритроцитов.

Цельная кровь состоит из жидкой части (плазмы) и форменных элементов, к которым относят эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки - тромбоциты.

Функции крови :
1) транспортная - перенос газов (02 и С02), пластических (аминокислот, нуклеозидов, витаминов, минеральных веществ), энергетических (глюкоза, жиры) ресурсов к тканям, а конечных продуктов обмена - к органам выделения (желудочно-кишечный тракт, легкие, почки, потовые железы, кожа);
2) гомеостатическая - поддержание температуры тела, кислотно-основного состояния организма, водно-солевого обмена, тканевого гомеостаза и регенерации тканей;
3) защитная - обеспечение иммунных реакций, кровяного и тканевого барьеров против инфекции;
4) регуляторная - гуморальной и гормональной регуляции функций различньгх систем и тканей;
5) секреторная - образование клетками крови биологически активных веществ.

Функции и свойства эритроцитов

Эритроциты переносят 02 содержащимся в них гемоглобином от легких к тканям и С02 от тканей к альвеолам легких. Функции эритроцитов обусловлены высоким содержанием гемоглобина (95 % массы эритроцита), деформируемостью цитоскелета, благодаря чему эритроциты легко проникают через капилляры с диаметром меньше 3 мкм, хотя имеют диаметр от 7 до 8 мкм. Глюкоза является основным источником энергии в эритроците. Восстановление формы деформированного в капилляре эритроцита, активный мембранный транспорт катионов через мембрану эритроцита, синтез глютатиона обеспечиваются за счет энергии анаэробного гликолиза в цикле Эмбдена-Мейергофа . В ходе метаболизма глюкозы, протекающего в эритроците по побочному пути гликолиза, контролируемого ферментом дифосфоглицератмутазой, в эритроците образуется 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ). Основное значение 2,3-ДФГ заключается в уменьшении сродства гемоглобина к кислороду.

В цикле Эмбдена-Мейергофа расходуется 90 % потребляемой эритроцитами глюкозы. Торможение гликолиза, возникающее, например, при старении эритроцита и уменьшающее в эритроците концентрацию АТФ, приводит к накоплению в ней ионов натрия и воды, ионов кальция, повреждению мембраны, что понижает механическую и осмотическую устойчивость эритроцита , и стареющий эритроцит разрушается. Энергия глюкозы в эритроците используется также в реакциях восстановления, защищающих компоненты эритроцита от окислительной денатурации, которая нарушает их функцию. Благодаря реакциям восстановления атомы железа гемоглобина поддерживаются в восстановленной, т. е. двухвалентной форме, что препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин, в котором железо окислено до трехвалентного, вследствие чего метгемоглобин неспособен к транспорту кислорода. Восстановление окисленного железа метгемоглобина до двухвалентного обеспечивается ферментом - метгемоглобинредуктазой. В восстановленном состоянии поддерживаются и серусодержащие группы, входящие в мембрану эритроцита, гемоглобин, ферменты, что сохраняет функциональные свойства этих структур.

Эритроциты имеют дисковидную, двояковогнутую форму, их поверхность - около 145 мкм2, а объем достигает 85-90 мкм3. Такое соотношение площади к объему способствует деформабильно-сти (под последней понимают способность эритроцитов к обратимым изменениям размеров и формы) эритроцитов при их прохождении через капилляры. Форма и деформабильность эритроцитов поддерживаются липидами мембран - фосфолипидами (глицерофосфолипидами, сфинголипидами, фосфотидилэтаноламином, фосфатидилсирином и др.), гликолипидами и холестерином, а также белками их цитоскелета. В состав цитоскелета мембраны эритроцита входят белки - спектрин (основной белок цитоскелета), анкирин, актин, белки полосы 4.1, 4.2, 4.9, тропомиозин, тропомодулин, адцуцин. Основой мембраны эритроцита является липидный бислой, пронизанный интегральными белками цитоскелета - гликопротеинами и белком полосы 3. Последние связаны с частью белковой сети цитоскелета - комплексом спектрин-актин-белок полосы 4.1, локализованным на цитоплазматической поверхности липидного бислоя мембраны эритроцита (рис. 7.1).

Взаимодействие белкового цитоскелета с липидным бислоем мембраны обеспечивает стабильность структуры эритроцита, поведение эритроцита как упругого твердого тела при его деформации. Нековалентные межмолекулярные взаимодействия белков цитоскелета легко обеспечивают изменение размеров и формы эритроцитов (их деформацию) при прохождении этих клеток через микроциркуляторное русло, при выходе ретикулоцитов из костного мозга в кровь - благодаря изменению расположения молекул спектрина на внутренней поверхности липидного бислоя. Генетические аномалии белков цитоскелета у человека сопровождаются появлением дефектов мембраны эритроцитов. В результате последние приобретают измененную форму (так называемые сфероциты, элиптоциты и др.) и имеют повышенную склонность к гемолизу. Увеличение соотношения холестерин-фосфолипиды в мембране увеличивает ее вязкость, уменьшает текучесть и эластичность мембраны эритроцита. В результате снижается деформируемость эритроцита. Усиление окисления ненасыщенных жирных кислот фосфолипидов мембраны перекисью водорода или супероксидными радикалами вызывает гемолиз эритроцитов (разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в окружающую среду), повреждение молекулы гемоглобина эритроцита. Постоянно образующийся в эритроците глютатион, а также антиоксиданты (остокоферол), ферменты - глутатионредуктаза, супероксиддисмутаза и др. защищают компоненты эритроцита от этого повреждения.

Рис. 7.1. Схема модели изменений цитоскелета мембраны эритроцита во время его обратимой деформации . Обратимая деформация эритроцита изменяет лишь пространственную конфигурацию (стереометрию) эритроцита, следующую за изменением пространственного расположения молекул цитоскелета. При этих изменениях формы эритроцита площадь поверхности эритроцита остается неизменной. а - положение молекул цитоскелета мембраны эритроцита при отсутствии его деформации. Молекулы спектрина находятся в свернутом состоянии.

До 52 % массы мембраны эритроцитов составляют белки гликопротеины, которые с олигосахаридами образуют антигены групп крови. Глико-протеины мембраны содержат сиаловую кислоту, которая придает отрицательный заряд эритроцитам, отталкивающий их друг от друга.

Энзимы мембраны - Ка+/К+-зависимая АТФаза обеспечивает активный транспорт Na+ из эритроцита и К+ в его цитоплазму. Са2+-зависимая АТФаза выводит Са2+ из эритроцита. Фермент эритроцита карбоангидраза катализирует реакцию: Са2+ Н20 Н2С03 о Н+ + НСО3, поэтому эритроцит транспортирует часть углекислого газа от тканей к легким в виде бикарбоната, до 30 % С02 переносится гемоглобином эритроцитов в форме карбаминового соединения с радикалом NH2 глобина.

Эритроцитом называется способный за счет гемоглобина транспортировать кислород к тканям, а углекислый газ - к легким. Это простая по структуре клетка, имеющая огромное значение для жизнедеятельности млекопитающих и других животных. Эритроцит является наиболее многочисленным организма: примерно четверть всех клеток тела - это красные кровяные тельца.

Общие закономерности существования эритроцита

Эритроцит - клетка, произошедшая из красного ростка кроветворения. В сутки таких клеток вырабатывается порядка 2,4 миллиона, они попадают в кровоток и начинают выполнять свои функции. В ходе экспериментов определено, что у взрослого человека эритроциты, строение которых существенно упрощено по сравнению с другими клетками тела, живут 100-120 суток.

У всех позвоночных (за редким исключением) от органов дыхания к тканям кислород переносится посредством гемоглобина эритроцитов. Есть и исключения: все представители семейства "белокровных" рыб существуют без гемоглобина, хотя они могут его синтезировать. Поскольку при температуре их обитания кислород хорошо растворяется в воде и плазме крови, то более массивные его переносчики, которыми являются эритроциты, этим рыбам не требуются.

Эритроциты хордовых

У такой клетки, как эритроцит, строение различное в зависимости от класса хордовых. К примеру, у рыб, птиц и земноводных морфология этих клеток похожа. Они различаются только размерами. Форма эритроцитов, объем, размер и отсутствие некоторых органелл отличают клетки млекопитающих от других, которые есть у остальных хордовых. Существует и своя закономерность: эритроциты млекопитающих не содержат лишних органелл и Они намного мельче, хотя имеют большую поверхность соприкосновения.

Рассматривая строение и человека, общие особенности можно выявить сразу. Обе клетки содержат гемоглобин и участвуют в кислородном транспорте. Но клетки человека мельче, они овальные и имеют две вогнутые поверхности. Эритроциты лягушки (а также птиц, рыб и земноводных, кроме саламандры) шарообразные, они имеют ядро и клеточные органеллы, которые могут активироваться при необходимости.

В человеческих эритроцитах, как и в красных кровяных клетках высших млекопитающих, нет ядер и органелл. Размер эритроцитов козы - 3-4 мкм, человека - 6,2-8,2 мкм. У амфиумы размер клеток составляет 70 мкм. Очевидно, что размер здесь является важным фактором. Человеческий эритроцит хоть и меньше, но имеет большую поверхность за счет двух вогнутостей.

Небольшой размер клеток и их большое количество позволили многократно увеличить способность крови связывать кислород, которая теперь мало зависит от внешних условий. И такие особенности строения эритроцитов человека очень важны, потому как они позволяют комфортно чувствовать себя в определенном ареале обитания. Это мера приспособления к жизни на суше, которая начала развиваться еще у земноводных и рыб (к сожалению, не все рыбы в процессе эволюции получили возможность заселить сушу), и достигла пика развития у высших млекопитающих.

Строение кровяных телец зависит от функций, которые возложены на них. Оно описывается с трех ракурсов:

Особенности внешнего строения.
Компонентный состав эритроцита.
Внутренняя морфология.

Внешне, в профиль, эритроцит выглядит как двояковогнутый диск, а в анфас - как круглая клетка. Диаметр в норме 6,2-8,2 мкм.

Чаще в сыворотке крови присутствуют клетки с небольшими различиями в размерах. При недостатке железа разбег уменьшается, и в мазке крови распознается анизоцитоз (много клеток с разными размерами и диаметром). При дефиците фолиевой кислоты или витамина В 12 эритроцит увеличивается до мегалобласта. Его размер составляет примерно 10-12 мкм. Объем нормальной клетки (нормоцита) 76-110 куб. мкм.

Строение эритроцитов в крови - это не единственная особенность данных клеток. Куда важнее их количество. Маленькие размеры позволили увеличить их число и, следовательно, площадь контактной поверхности. Кислород активнее захватывается эритроцитами человека, нежели лягушки. И наиболее легко он в тканях отдается из человеческих эритроцитов.

Количество действительно важно. В частности, у взрослого человека в кубическом миллиметре содержится 4,5-5,5 миллиона клеток. У козы около 13 млн эритроцитов в миллилитре, а у пресмыкающихся - всего 0,5-1,6 млн, у рыб 0,09-0,13 миллиона в миллилитре. У новорожденного ребенка количество эритроцитов составляет около 6 миллионов в миллилитре, а у пожилого - меньше 4 млн на миллилитр.

Функции эритроцитов

Красные кровяные тельца - эритроциты, количество, строение, функции и особенности развития которых описаны в данной публикации, очень важны для человека. Они реализуют некоторые очень важные функции:

транспортируют кислород к тканям;
переносят углекислый газ от тканей к легким;
связывают токсические вещества (гликированный гемоглобин);
участвуют в иммунных реакциях (невосприимчивы к вирусам и за счет активных форм кислорода способны губительно влиять на инфекции крови);
способны переносить некоторые лекарственные вещества;
участвуют в реализации гемостаза.

Продолжим рассмотрение такой клетки, как эритроцит, строение ее максимально оптимизировано для реализации вышеизложенных функций. Она максимально легкая и подвижная, имеет большую контактную поверхность для газовой диффузии и протекания химических реакций с гемоглобином, а также быстро делится и восполняет потери в периферической крови. Это узкоспециализированная клетка, заменить функции которой пока невозможно.

Эритроцитарная мембрана

У такой клетки, как эритроцит, строение весьма простое, что не относится к ее мембране. Она 3-слойная. Массовая доля мембраны составляет 10% от клеточной. В ее составе 90% белков и только 10% липидов. Это делает эритроциты особенными клетками организма, так как почти во всех остальных мембранах липиды преобладают над белками.

Объемная форма эритроцитов за счет текучести цитоплазматической мембраны может меняться. Снаружи самой мембраны располагается слой поверхностных белков, имеющих большое количество углеводных остатков. Это гликопептиды, под которыми расположен бислой липидов, обращенных гидрофобными концами внутрь и наружу эритроцита. Под мембраной, на внутренней поверхности снова располагается слой белков, не имеющих углеводных остатков.

Рецепторные комплексы эритроцита

Функцией мембраны является обеспечение деформируемости эритроцита, что необходимо при капиллярном прохождении. При этом строение эритроцитов человека обеспечивает дополнительные возможности - клеточное взаимодействие и электролитный ток. Белки с углеводными остатками - это молекулы рецепторов, благодаря которым на эритроциты не "ведется охота" CD8-лейкоцитов и макрофагов иммунной системы.

Эритроциты существуют благодаря рецепторам и не уничтожаются собственным иммунитетом. А когда вследствие многократного проталкивания по капиллярам или из-за механических повреждений эритроциты теряют некоторые рецепторы, макрофаги селезенки "извлекают" их из кровотока и уничтожают.

Внутренняя структура эритроцита

Что же представляет собой эритроцит? Строение его представляет не меньший интерес, нежели функции. Эта клетка похожа на мешочек с гемоглобином, ограниченный мембраной, на которой экспрессированы рецепторы: кластеры дифференцировки и разнообразные группы крови (по Ландштейнеру, по резусу, по Даффи и другим). Но внутри клетка особенная и очень отличается от других клеток организма.

Отличия таковы: эритроциты у женщин и мужчин не содержат ядра, у них нет рибосом и эндоплазматической сети. Все эти органеллы были удалены после наполнения гемоглобином. Затем органеллы оказались ненужными, ведь для проталкивания по капиллярам требовалась клетка с минимальными размерами. Потому внутри она содержит только гемоглобин и некоторые вспомогательные белки. Их роль пока не выяснена. Зато из-за отсутствия эндоплазматической сети, рибосом и ядра она стала легкой и компактной, а главное, может легко деформироваться вместе с текучей мембраной. И это самые важные особенности строения эритроцитов.

Эритроцитарный жизненный цикл

Главные особенности эритроцитов заключаются в их непродолжительной жизни. Они не могут делиться и синтезировать белок из-за удаленного из клетки ядра, а потому структурные повреждения их клеток накапливаются. В результате, эритроциту свойственно старение. Однако гемоглобин, который захвачен макрофагами селезенки во время смерти эритроцита, всегда будет отправлен на образование новых переносчиков кислорода.

Жизненный цикл эритроцита начинается в костном мозге. Этот орган присутствует в пластинчатом веществе: в грудине, в крыльях подвздошных костей, в костях основания черепа, а также в полости бедренной кости. Здесь из стволовой клетки крови под действием цитокинов образуется предшественница миелопоэза с кодом (КОЕ-ГЭММ). Она после деления даст родоначальницу гемопоэза, обозначаемую кодом (БОЕ-Э). Из нее образуется предшественница эритропоэза, которая обозначена кодом (КОЕ-Э).

Эту же клетку называют колониеобразующей клеткой красного кровяного ростка. Она чувствительна к эритропоэтину - веществу гормональной природы, выделяемому почками. Повышение количества эритропоэтина (по принципу положительной обратной связи в функциональных системах) ускоряет процессы деления и производства эритроцитов.

Образование эритроцитов

Последовательность клеточных костномозговых превращений КОЕ-Э такова: из нее образуется эритробласт, а из него - пронормоцит, дающий начало базофильному нормобласту. По мере накопления белка он становится полихроматофильным нормобластом, а затем оксифильным нормобластом. После удаления ядра он становится ретикулоцитом. Последний попадает в кровь и дифференцируется (созревает) до нормального эритроцита.

Уничтожение эритроцитов

Примерно 100-125 дней клетка циркулирует в крови, постоянно переносит кислород и удаляет продукты метаболизма из тканей. Она транспортирует связанный с гемоглобином углекислый газ и отправляет его обратно в легкие, попутно заполняя свои молекулы белка кислородом. И по мере получения повреждений теряет молекулы фосфатидилсерина и рецепторные молекулы. Из-за этого эритроцит попадает "под прицел" макрофага и уничтожается им. А гем, полученный со всего переваренного гемоглобина, снова направляется для синтеза новых эритроцитов.

Основная функция которых состоит в транспорте кислорода (О2) из легких в ткани и двуокиси углерода (СО2) из тканей в легкие.

Зрелые эритроциты не имеют ядра и цитоплазматических органелл. Поэтому они не способны к синтезу белков или липидов, синтезу АТФ в процессах окислительного фосфорилирования. Это резко уменьшает собственные потребности эритроцитов в кислороде (не более 2% от всего кислорода, транспортируемого клеткой), а синтез АТФ осуществляется в ходе гликолитического расщепления глюкозы. Около 98% массы белков цитоплазмы эритроцита составляет .

Около 85% эритроцитов, называемых нормоцитами, имеют диаметр 7-8 мкм, объем 80-100 (фемтолитров, или мкм 3) и форму — в виде двояковогнутых дисков (дискоциты). Это обеспечивает им большую площадь газообмена (суммарно для всех эритроцитов около 3800 м 2) и уменьшает расстояние диффузии кислорода до места его связывания с гемоглобином. Примерно 15% эритроцитов обладают различной формой, размерами и могут иметь отростки на поверхности клеток.

Полноценные «зрелые» эритроциты обладают пластичностью — способностью к обратимой деформации. Это позволяет им проходить но сосудам с меньшим диаметром, в частности, через капилляры с просветом в 2-3 мкм. Такая способность к деформации обеспечивается за счет жидкостного состояния мембраны и слабого взаимодействия между фосфолипидами, белками мембраны (гликофорины) и цитоскелетом белков внутриклеточного матрикса (спектрин, анкирин, гемоглобин). В процессе старения эритроцитов происходит накопление в мембране холестерола, фосфолипидов с более высоким содержанием жирных кислот, возникает необратимая агрегация спектрина и гемоглобина, что вызывает нарушение структуры мембраны, формы эритроцитов (из дискоцитов они превращаются в сфероциты) и их пластичности. Такие эритроциты не могут проходить через капилляры. Они захватываются и разрушаются макрофагами селезенки, а отдельные из них гемолизируются внутри сосудов. Гликофорины придают гидрофильные свойства наружной поверхности эритроцитов и электрический (дзета) потенциал. Поэтому эритроциты отталкиваются друг от друга и находятся в плазме во взвешенном состоянии, определяя суспензионную устойчивость крови.

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) — показатель, характеризующий оседание эритроцитов крови при добавлении антикоагулянта (например, цитрата натрия). Определение СОЭ производят, измеряя высоту столбика плазмы над эритроцитами, осевшими в вертикально расположенном специальном капилляре за 1 ч. Механизм этого процесса определяется функциональным состоянием эритроцита, его зарядом, белковым составом плазмы и другими факторами.

Удельный вес эритроцитов выше, чем плазмы крови, поэтому в капилляре с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают. СОЭ составляет у здоровых взрослых людей 1-10 мм/ч у мужчин и 2-15 мм/ч у женщин. У новорожденных СОЭ равно 1-2 мм/ч, а у пожилых людей — 1-20 мм/ч.

К основным факторам, влияющим на СОЭ, относят: количество, форму и размеры эритроцитов; количественное соотношение различных видов белков плазмы крови; содержание желчных пигментов и др. Повышение содержания альбуминов и желчных пигментов, а также повышение количества эритроцитов в крови вызывает возрастание дзета-потенциала клеток и уменьшение СОЭ. Увеличение содержания в плазме крови глобулинов, фибриногена, снижение содержания альбуминов и уменьшение количества эритроцитов сопровождается увеличением СОЭ.

Одной из причин более высокого значения СОЭ у женщин, по сравнению с мужчинами, является более низкое количество эритроцитов в крови женщин. СОЭ увеличивается при сухоядении и голодании, после вакцинации (вследствие увеличения содержания глобулинов и фибриногена в плазме), во время беременности. Замедление СОЭ может наблюдаться при повышении вязкости крови вследствие усиленного испарения пота (например, при действии высокой внешней температуры), при эритроцитозе (например, у жителей высокогорья или у альпинистов, у новорожденных).

Количество эритроцитов

Число эритроцитов в периферической крови взрослого человека составляет: у мужчин — (3,9-5,1)*10 12 клеток/л; у женщин — (3,7-4,9) . 10 12 клеток/л. Их количество в разные возрастные периоды у детей и взрослых отражено в табл. 1. У пожилых людей количество эритроцитов приближается в среднем к нижней границе нормы.

Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови выше верхней границы нормы называется эритроцитозом : для мужчин — выше 5,1 . 10 12 эритроцитов/л; для женщин — выше 4,9 . 10 12 эритроцитов/л. Эритроцитоз бывает относительным и абсолютным. Относительный эритроцитоз (без активации эритропоэза) наблюдается при повышении вязкости крови у новорожденных (см. табл. 1), во время физической работы или действии на организм высокой температуры. Абсолютный эритроцитоз является следствием усиленного эритропоэза, наблюдаемого при адаптации человека к высокогорью или у тренированных на выносливость лиц. Эригроцитоз развивается при некоторых заболеваниях крови (эритремии) или как симптом других заболеваний (сердечной или легочной недостаточности и др.). При любом виде эритроцитоза обычно увеличивается содержание в крови гемоглобина и гематокрит.

Таблица 1. Показатели красной крови у здоровых детей и взрослых

	Эритроциты 10 12 /л	Ретикулоциты, %	Гемоглобин, г/л	Гематокрит, %	МСНС г/100 мл
Новорожденные
1-я неделя

6 месяцев


Взрослые мужчины
Взрослые женщины

Примечание. MCV (mean corpuscular volume) — средний объем эритроцитов; МСН (mean corpuscular hemoglobin) среднее содержание гемоглобина в эритроците; МСНС (mean corpuscular hemoglobin concentration) — содержание гемоглобина в 100 мл эритроцитов (концентрация гемоглобина в одном эритроците).

Эритропения — это уменьшение количества эритроцитов в крови меньше нижней границы нормы. Она также может быть относительной и абсолютной. Относительная эритропения наблюдается при увеличении поступления жидкости в организм при не измененном эритропоэзе. Абсолютная эритропения (анемия) является следствием: 1) повышенного кроверазрушения (аутоиммунный гемолиз эритроцитов, избыточная кроверазрушающая функция селезенки); 2) понижения эффективности эритропоэза (при дефиците железа, витаминов (особенно, группы В) в пищевых продуктах, отсутствии внутреннего фактора Кастла и недостаточном всасывании витамина В 12); 3) кровопотери.

Основные функции эритроцитов

Транспортная функция заключается в переносе кислорода и углекислого газа (дыхательная или газотранспортная), питательных (белки, углеводы и др.) и биологически активных (NO) веществ. Защитная функция эритроцитов заключается в их способности связывать и обезвреживать некоторые токсины, а также участвовать в процессах свертывания крови. Регуляторная функция эритроцитов заключается в их активном участии в поддержании кислотно-основного состояния организма (рН крови) с помощью гемоглобина, который может связывать С0 2 (снижая тем самым содержание Н 2 С0 3 в крови) и обладает амфолитными свойствами. Эритроциты могут также участвовать в иммунологических реакциях организма, что обусловлено наличием в их клеточных мембранах специфических соединений (гликопротеинов и гликолипидов), обладающих свойствами антигенов (аглютиногенов).

Жизненный цикл эритроцитов

Местом образования эритроцитов в организме взрослого человека является красный костный мозг. В процессе эритропоэза из полипотентной стволовой гемопоэтической клетки (ПСГК) через ряд промежуточных этапов образуются ретикулоциты, которые выходят в периферическую кровь и превращаются через 24-36 ч в зрелые эритроциты. Срок их жизни — 3-4 месяца. Место гибели — селезенка (фагоцитоз макрофагами до 90%) или внутрисосудистый гемолиз (обычно до 10%).

Функции гемоглобина и его соединения

Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка — . Гемоглобин осуществляет связывание, транспорт и высвобождение кислорода и углекислого газа, обеспечивая дыхательную функцию крови, участвует в регуляции , выполняя регуляторную и буферную функции, а также придает эритроцитам и крови красный цвет. Гемоглобин выполняет свои функции лишь находясь в эритроцитах. В случае гемолиза эритроцитов и выхода гемоглобина в плазму он не может выполнять свои функции. Гемоглобин в плазме связывается с белком гаптоглобином, образующийся комплекс захватывается и разрушается клетками фагоцитирующей системы печени и селезенки. При массивном гемолизе гемоглобин удаляется из крови почками и появляется в моче (гемоглобинурия). Период его полу вы ведения составляет около 10 мин.

Молекула гемоглобина имеет две пары полипептидных цепей (глобин — белковая часть) и 4 гема. Гем — комплексное соединение протопорфирина IX с железом (Fe 2+), которое обладает уникальной способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода. При этом железо, к которому присоединяется кислород остается двухвалентным, оно может легко окисляться также до трехвалентного. Гем является активной или так называемой простетической группой, а глобин — белковым носителем гема, создающим для него гидрофобный карман и защищающим Fe 2+ от окисления.

Существует ряд молекулярных форм гемоглобина. В крови взрослого человека содержатся НbА (95-98% НbА 1 и 2-3% НbA 2) и HbF (0,1-2%). У новорожденных преобладает HbF (почти 80%), а у плода (до 3-месячного возраста) — гемоглобин типа Gower I.

Нормальное содержание гемоглобина в крови мужчин составляет в среднем 130-170 г/л, у женщин — 120-150 г/л, у детей — зависит от возраста (см. табл. 1). Общее содержание гемоглобина в периферической крови равно примерно 750 г (150 г/л. 5 л крови = 750 г). Один грамм гемоглобина может связать 1,34 мл кислорода. Оптимальное выполнение эритроцитами дыхательной функции отмечается при нормальном содержании в них гемоглобина. Содержание (насыщение) в эритроците гемоглобина отражают следующие показатели: 1) цветовой показатель (ЦП); 2) МСН — среднее содержание гемоглобина в эритроците; 3) МСНС — концентрация гемоглобина в эритроците. Эритроциты с нормальным содержанием гемоглобина характеризуются ЦП = 0,8-1,05; МСН = 25,4-34,6 пг; МСНС = 30-37 г/дл и называются нормохромными. Клетки со сниженным содержанием гемоглобина имеют ЦП < 0,8; МСН < 25,4 пг; МСНС < 30 г/дл и получили название гипохромных. Эритроциты с повышенным содержанием гемоглобина (ЦП > 1,05; МСН > 34,6 пг; МСНС > 37 г/дл) называются гиперхромными.

Причиной гипохромии эритроцитов чаще всего является их образование в условиях дефицита железа (Fe 2+) в организме, а гиперхромии — в условиях недостатка витамина В 12 (цианокобаламин) и (или) фолиевой кислоты. В ряде районов нашей страны имеется низкое содержание Fe 2+ в воде. Поэтому у их жителей (особенно, у женщин) повышена вероятность развития гипохромной анемии. Для ее профилактики необходимо компенсировать недостаток поступления железа с водой пищевыми продуктами, содержащими его в достаточных количествах или специальными препаратами.

Соединения гемоглобина

Гемоглобин, связанный с кислородом, называется оксигемоглобином (НbО 2). Его содержание в артериальной крови достигает 96-98%; НbО 2 , отдавший O 2 после диссоциации, называется восстановленным (ННb). Гемоглобин связывает углекислый газ, образуя карбгемоглобин (НЬСО 2). Образование НbС0 2 не только способствует транспорту СО 2 , но и снижает образование угольной кислоты и поддерживает тем самым гидрокарбонатный буфер плазмы крови. Оксигемоглобин, восстановленный гемоглобин и карбгемоглобин называются физиологическими (функциональными) соединениями гемоглобина.

Карбоксигемоглобин — соединение гемоглобина с угарным газом (СО — оксид углерода). Гемоглобин обладает существенно большим сродством к СО, чем к кислороду, и образует карбоксигемоглобин при небольших концентрациях СО, теряя при этом способность связывать кислород и создавая угрозу для жизни. Еще одним нефизиологическим соединением гемоглобина является метгемоглобин. В нем железо окислено до трехвалентного состояния. Метгемоглобин не способен вступать в обратимую реакцию с О 2 и является соединением функционально не активным. При его избыточном накоплении в крови также возникает угроза для жизни человека. В связи с этим, метгемоглобин и карбоксигемоглобин называются еще патологическими соединениями гемоглобина.

У здорового человека метгемоглобин постоянно присутствует в крови, но в очень небольших количествах. Образование метгемоглобина происходит под действием окислителей (перекисей, нитропроизводных органических веществ и др.), которые постоянно поступают в кровь из клеток различных органов, особенно, кишечника. Образование метгемоглобина ограничивают антиоксиданты (глутатион и аскорбиновая кислота), присутствующие в эритроцитах, а его восстановление в гемоглобин происходит в процессе ферментативных реакций с участием эритроцитарных ферментов дегидрогеназ.

Эритропоэз

Эритропоэз - это процесс образования эритроцитов из ПСГК. Количество эритроцитов, содержащихся в крови, зависит от соотношения эритроцитов, образующихся и разрушающихся в организме за одно и то же время. У здорового человека количество образующихся и разрушающихся эритроцитов равно, что обеспечивает в нормальных условиях поддержание относительно постоянного числа эритроцитов в крови. Совокупность структур организма, включающих периферическую кровь, органы эритропоэза и разрушения эритроцитов называют эритроном.

У взрослого здорового человека эритропоэз происходит в гемопоэтическом пространстве между синусоидами красного костного мозга и завершается в кровеносных сосудах. Под влиянием сигналов клеток микроокружения, активированных продуктами разрушения эритроцитов и других клеток крови, раннедействующие факторы ПСГК дифференцируются в коммитированные олигопотентные (миелоидные), а затем в унипотентные стволовые гемопоэтические клетки эритроидного ряда (БОЕ-Э). Дальнейшая дифференцировка клеток эритроидного ряда и образование непосредственных предшественников эритроцитов — ретикулоцитов происходит под влиянием позднедействующих факторов, среди которых ключевую роль играет гормон эритропоэтин (ЭПО).

Ретикулоциты выходят в циркулирующую (периферическую) кровь и в течение 1-2 дней преобразуются в эритроциты. Содержание ретикулоцитов в крови составляет 0,8-1,5% от количества эритроцитов. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 3-4 месяца (в среднем 100 дней), после чего они выводятся из кровотока. За сутки в крови замещается около (20-25) . 10 10 эритроцитов ретикулоцитами. Эффективность эритропоэза при этом составляет 92-97%; 3-8% клеток- предшественниц эритроцитов не завершают цикл дифференцирования и разрушаются в костном мозге макрофагами — неэффективный эритропоэз. В особых условиях (например, стимуляции эритропоэза при анемиях) неэффективный эритропоэз может достигать 50%.

Эритропоэз зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов и регулируется сложными механизмами. Он зависит от достаточного поступления в организм с пищей витаминов, железа, других микроэлементов, незаменимых аминокислот, жирных кислот, белка и энергии. Их недостаточное поступление ведет к развитию алиментарной и других форм дефицитных анемий. Среди эндогенных факторов регуляции эритропоэза ведущее место отводится цитокинам, в особенности эритропоэтину. ЭПО является гормоном гликопротеиновой природы и основным регулятором эритропоэза. ЭПО стимулирует пролиферацию и дифференцирование всех клеток-предшественниц эритроцитов, начиная с БОЕ-Э, увеличивает скорость синтеза в них гемоглобина и угнетает их апоптоз. У взрослого человека главным местом синтеза ЭПО (90%) являются перитубулярные клетки ночек, в которых образование и секреция гормона увеличиваются при снижении напряжения кислорода в крови и в этих клетках. Синтез ЭПО в почках усиливается под влиянием гормона роста, глюкокортикоидов, тестостерона, инсулина, норадреналина (через стимуляцию β1-адренорецепторов). В небольших количествах ЭПО синтезируется в клетках печени (до 9%) и макрофагах костного мозга (1%).

В клинике для стимуляции эритропоэза используется рекомбинантный эритропоэтин (rHuEPO).

Угнетают эритропоэз женские половые гормоны эстрогены. Нервная регуляция эритропоэза осуществляется АНС. При этом увеличение тонуса симпатического отдела сопровождается усилением эритропоэза, а парасимпатического — ослаблением.

Категории

Выбор редакции