Виды вегетативных рефлексов. Высшие центры вегетативной регуляции Симпатические рефлексы
Регуляция деятельности внутренних органов осуществляется нервной системой через специальный ее отдел -- вегетативную нервную систему.
Особенности строения вегетативной нервной системы. Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные, связанные с деятельностью скелетных мышц, -- организация позы и перемещение в пространстве, и вегетативные, связанные с деятельностью внутренних органов, -- процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения. Деление это условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр.
Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы нервных центров могут вызывать изменения как соматических, так и вегетативных функций, т. е. афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их эфферентные отделы.
Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют вегетативной нервной системой. Следовательно, эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который центральная нервная система управляет деятельностью внутренних органов.
Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или преганглионарное) волокно. В вегетативных ганглиях -- скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы -- возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит послеузловое (или постганглионарное) волокно к иннервируемому органу.
Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела -- симпатический и парасимпатический. Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит в ганглиях пограничных симпатических стволов с участием медиатора ацетилхолина, а передача возбуждения с послеузловых волокон на иннервируемые органы -- с участием медиатора норадреналина, или симпатина. Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозгу от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга и от нейронов крестцового отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены в непосредственной близости от иннервируемых органов или внутри их. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина.
Роль вегетативной нервной системы в организме. Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных центров и т. д., способствует осуществлению функций соматической и нервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную деятельность организма во внешней среде (прием внешних сигналов, их обработку, двигательную деятельность, направленную на защиту организма, на поиски пищи, у человека -- двигательные акты, связанные с бытовой, трудовой, спортивной деятельностью и пр.). Передача нервных влияний в соматической нервной системе осуществляется с большой скоростью (толстые соматические волокна имеют высокую возбудимость и скорость проведения 50-- 140 м/сек). Соматические воздействия на отдельные части двигательного аппарата характеризуются высокой избирательностью. Вегетативная нервная система участвует в этих приспособительных реакциях организма, особенно при чрезвычайных напряжениях (стресс).
Другой существенной стороной деятельности вегетативной нервном системы является ее огромная роль в поддержании постоянства внутренней среды организма.
Постоянство физиологических показателей может обеспечиваться различными путями. Например, постоянство уровня кровяного давления поддерживается изменениями деятельности сердца, просвета сосудов, количества циркулирующей крови, ее перераспределением в организме и т. п. В гомеостатических реакциях наряду с нервными влияниями, передающимися по вегетативным волокнам, имеют значение гуморальные влияния. Все эти влияния в отличие от соматических передаются в организме значительно медленнее и более диффузно. Тонкие вегетативные нервные волокна отличаются низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения (в предузловых волокнах скорость проведения составляет 3-- 20 м/сек, а в послеузловых -- 0,5--3 м/сек).
Все нервные влияния делятся на пусковые, включающие деятельность органа, и трофические, изменяющие его обмен веществ и функциональное состояние. Многие влияния вегетативной нервной системы можно рассматривать как трофические.
Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы. С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез. Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка.
Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Раздражение этих нервов не вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы -- эффект Орбели -- Гинецинского. Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон. Более того, симпатические влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пусковые влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы к работе. Важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его учении об адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы.
Функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Этот отдел нервной системы принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния.
Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др.
Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, включение деятельности пищеварительных желез и т. д.
Парасимпатическая нервная система состоит из двух отделов: головного (продолговатый и средний мозг) и крестцового, а ее ганглии расположены или около иннервируемого органа, или непосредственно в нем.
Парасимпатическая нервная система также регулирует деятельность почти всех тканей и органов.
Медиатором, передающим возбуждение парасимпатической нервной системы, является ацетилхолин.
Возбуждение парасимпатических центров наблюдается в состоянии покоя - во время сна, отдыха, после приема пищи. При этом происходят следующие вегетативные реакции:
· бронхи расширяются, дыхание замедляется;
· сердечные сокращения замедляются и ослабляются;
· давление крови в сосудах понижается;
· расширяются сосуды кожи;
· расширяются сосуды органов брюшной полости и процессы пищеварения усиливаются;
· усиливаются процессы мочеобразования;
· работа желез внутренней секреции и потовых желез замедляется;
· зрачок глаза сужается;
· расслабляются скелетные мышцы;
· наступает торможение нейронов головного мозга - возникает сонливость;
· количество крови в сосудах уменьшается, определенное ее количество уходит из сосудов в печень и селезенку.
Нейроны симпатической и парасимпатической системы принимают участие в формировании определенных вегетативных рефлексов. Вегетативные рефлексы проявляются в изменении состояния внутренних органов при изменении положения тела и при раздражении рецепторов.
Вегетативные рефлексы бывают следующих видов:
· висцеро-висцеральные рефлексы;
· кутано-висцеральные рефлексы;
· моторно-висцеральные рефлексы;
· глазо-сердечный рефлекс.
Висцеро-висцеральные рефлексы – это те реакции, которые вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменением состояния также внутренних органов. К примеру, при сужении кровеносных сосудов увеличивается количество крови в селезенке.
Кутано-висцеральные рефлексы – выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. К примеру, точечный массаж кожи влияет на состояние внутренних органов. Или, прикладывание холода к коже вызывает сужение кровеносных сосудов.
Моторно-висцеральные рефлексы - проявляются в изменении величины артериального давления и количества сердечных сокращений при перемене положения тела. К примеру, если человек из положения лежа перейдет в положение - сидя, то величина его артериального давления станет больше, и сердце будет сокращаться сильнее.
Глазо-сердечный рефлекс - проявляется в изменении работы сердца при раздражении глазного яблока.
Фармакологические пути модуляции работы вегетативных синапсов I. Возбуждение холино- и адренореактивных аппаратов может происходить путем непрямого действия Например Инактивация холинэстеразы: физостигмин и прозерин. При этом ацетилхолин не разрушается, и...
Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.
Вегетативная нервная система (ВНС) - это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.
Физиологическое значение:
1. Поддержание гомеостаза - постоянства внутренней среды организма.
2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.
Морфологические и функциональные особенности ВНС.
Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.
1. Рефлекторные дуги построены по одному плану - имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.
2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.
1 - рецептор
2 - афферентный нерв и афферентный нейрон
3 - интернейрон в спинном мозге
4 - эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона
5 - эффекторный орган
Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов
Структура ВНС.
ВНС состоит из центрального и периферического отделов.
Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры - спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры - гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.
Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.
Центральный нервный контроль вегетативной деятельности
Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.
Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.
Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов - барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.
В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.
Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те
функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.
Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называют вегетативными рефлексами. Последние могут спричинюватися раздражением как интеро-, так и екстерорецепторів. Критерий зачисления рефлекса к вегетативному - поступления импульсов к эфферентного периферического органа с ЦНС симпатичными или парасимпатичними нервами.
Рефлексы ганглиев вегетативной нервной системы. Рефлексы метасимпатичного отдела
Немало вегетативных ганглиев выполняют функцию вынесенных на периферию рефлекторных центров. Они имеют все структуры, необходимые для выполнения рефлекторного переключения. Не исключение и интрамуральные ганглии и нервные сплетения, имеющиеся в пустых органах. Эти ганглии - часть эфферентного пути парасимпатической нервной системы. Но вместе с тем к ним поступают нервные клетки от внутрішньоорганних рецепторов, есть здесь и вставные нейроны, следовательно, уже в самом ганглии возможна передача воздействий от рецепторного нейрона до эфферентного. Весомые аргументы в пользу наличия рецепторных нейронов в периферических нервных ганглиях выявлены факты сохранения афферентных, вставочных и эфферентных нейронов и нервных волокон, идущих от них, а также местной внутрішньоорганної рефлекторной регуляции в пересадженому сердце. Если бы эти рецепторы, нервные клетки и нервные волокна принадлежали к нейронам, тела которых находятся в ЦНС, то есть за пределами пересаженного сердца, должно произойти их перерождение.
Строение интрамуральных ганглиев напоминает типичные нервные центры. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглії. К тому же здесь есть структуры, которые избирательно пропускают к нейрону из крови лишь определенные вещества, которые по своей функции напоминают ГЭБ. Таким образом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови
Среди структур метасимпатичного отдела вегетативной нервной системы является пейсмекерні клетки, что обладают способностью к самопроизвольной деполяризации, которая обеспечивает ритм активности сокращение всех непосмугованих мышечных клеток органа. Эта активность корректируется импульсами собственной афферентации в зависимости от состояния органа, его отдельных частей.
"Местные" периферические рефлексы, которые выполняют интрамуральные вегетативные ганглии, регулирующие работу сердца, перистальтику кишечника, осуществляют взаимосвязь различных отделов желудка и некоторых других органов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа внутрішньоорганними периферическими рефлексами.
Влияние парасимпатических нервных центров на метасимпатичні рефлексы.
Импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяет результат указанного взаимодействия. Поэтому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. На органы, в которых обнаружены интрамуральные рефлекторные механизмы регуляции, прегангліонарні парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния органа, который иннервируется) как возбуждающий, так и тормозное влияние.
Противоположные влияния парасимпатических волокон отнюдь не "парадоксальные". Это естественное проявление разнонаправленных воздействий, необходимых для обеспечения нормальной функции органов и тканей. Парасимпатичний отдел - это система, способная осуществлять текущую регуляцию физиологических процессов и обеспечивать в полном объеме поддержание постоянства внутренней среды организма. Количество интрамуральных нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, может достигать 20 000. Как следствие, только одна часть метасимпатичної системы, что находится в кишках, содержит примерно такое же количество нейронов, что и весь спинной мозг.
Таким образом, импульсы, поступающие к органу прегангліонарними волокнами парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутрішньоорганної рефлекторной регуляции. В зависимости от текущего состояния физиологических процессов в этом органе или системе они могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя разнообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.
Физиологическое значение "местных" рефлексов.
Эфферентные интрамуральные нейроны - это общий конечный путь для импульсов внутриорганного и екстраорганного (центрального) происхождения. Наличие "местных" механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, что осуществляется с помощью периферических рефлексов ганглиями вегетативной нервной системы, внутрішньоорганними и позаорганними, имеет большое физиологическое значение. В результате этого ЦНС высвобождается от необходимости перерабатывать избыточную информацию, поступающую от внутренних органов. Кроме того, периферические рефлексы увеличивают надежность регуляции физиологических функций этих органов. Такая регуляция, будучи базовой, направленная на сохранение гомеостаза. В то же время она при необходимости может легко корректироваться высшими уровнями вегетативной нервной системы и гуморальными механизмами. К тому же эта регуляция может осуществляться и после выключения связи органов с ЦНС.
Спинальные рефлексы
На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги многих вегетативных рефлексов (рис. 58).
Характер рефлекторного ответа во многом определяется наличием нервных центров симпатического (тораколюмбального) и парасимпатического (сакрального) отделов вегетативной нервной системы. Спинномозговой отдел симпатической нервной системы имеет признаки сегментарной (метамерної) организации. Это выражается в том, что четкое переключение чувствительных входов на эфферентные происходит в пределах конкретного сегмента. Хотя случаются и зоны перекрытия смежных сегментов, но в таком случае ответ на раздражение смежных корешков выражена в меньшей степени. Самые показательные в этом плане рефлексы сердечно-сосудистой системы и выделительных органов (кардио-кардиальные, желудочно-кишечные, евакуаторні рефлексы).
Інтернейронний аппарат спинного мозга обеспечивает взаимодействие рефлекторных путей как внутри вегетативной нервной системы, так и между ней и соматической нервной системой. Вследствие этого обеспечивается широкое привлечение различных внутренних органов в рефлекторную ответ. Важно и то, что рефлекс может запускаться с рецепторов одного, а заканчиваться эффекторами другого отдела нервной системы.
Спинальные центры регуляции вегетативных функций.
На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три непосмуговані мышцы глаза: мышцу, расширяющую зрачок, глазничную часть круговой мышцы глаза и одну из мышц верхнего века.
В верхних грудных сегментах спинного мозга расположены нейроны, входящие в состав центра, который регулирует работу сердца и состояние кровеносных сосудов (см. разд. 3). Здесь есть нейроны, иннервирующие бронхи.
Во всех грудных и верхних поясничных сегментах спинного мозга расположены нейроны, иннервирующие потовые железы. Поражения отдельных сег
Рис. 58. (по ногам): афферентные пути каждого нерва соматической нервной системы (1). вегетативного нерва (2), соматического рефлекса (3), вегетативного рефлекса (4)
ментов вызывает прекращение потоотделения в участках тела, что потеряли симпатическую иннервацию.
В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции. Разрушение указанных центров вызывает половое бессилие, недержание мочи и кала. Нарушения мочеиспускания и дефекации происходит вследствие паралича мышц-замыкателей мочевого пузыря и прямой кишки.
Вегетативные рефлексы можно разделить на: вісцеро-висцеральные, вісцеродермальні и дерматовісцеральні.
Вісцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К тому же эти рефлексы могут начинаться и заканчиваться в органах одной функциональной системы (например сердечно-сосудистой) или быть межсистемными. К вісцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки вследствие повышения или снижения давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах, рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.
Вісцеродермальні рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых разнообразна в зависимости от того, какой орган раздражается.
Дерматовісцеральні рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменение деятельности определенных внутренних органов.
Многие из указанных вегетативных рефлексов применяют в практической медицине, к тому же применение их многоплановое.
Пример использования дерматовісцерального рефлекса в клинике - применение грелок или, наоборот, пузырей со льдом для воздействия на патологический очаг во внутренних органах. Лечебное воздействие разного типа акупунктур также основывается на подобных рефлексах. Вісцеродермальні рефлексы часто применяют в диагностике патологии внутренних органов. Так, развитие патологического очага в каком-либо внутреннем органе может усилить чувствительность определенных участков кожи, что проявляется их болезненностью при легком прикосновении или даже без раздражителя (отраженная боль в зонах Геда-Захарьина) (рис. 59). Подобный рефлекс может начаться с інтероцепторів, а ефектором могут стать скелетные мышцы: во время "пожара" в брюшной полости повы
Рис. 59. 1-участок легких и бронхов; 2 -область сердца; С - участок кишок; 4,5 - участок мочевого пузыря; б - участок почек; 7,9 -участок печени; 8 - участок желудка и поджелудочной железы; 10 - участок мочевых и половых органов
щується тонус мышц-сгибателей (человек сворачивается "калачиком"), напрягаются мышцы определенных участков брюшной стенки.
Спинальный шок.
Указанные рефлексы спинного мозга в целостном организме координируются расположенными выше отделами ЦНС. Это четко проявляется после разрыва связь головного и спинного мозга. Вследствие такого повреждения, так же как и в соматической нервной системе, появляется спинальный шок - временное исчезновение вегетативных рефлексов спинного мозга. Исчезнувшие рефлексы постепенно, в течение 1-6 мес. восстанавливаются, причем даже такие сложные, как опорожнение мочевого пузыря и толстой кишки, половые.
Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть связано с активизацией бывших или формированием новых синапсов на вставочных преганглионарных и двигательных нейронах.
В этой ситуации дуги парасимпатических (вагусных) рефлексов не повреждаются.
Рефлексы ствола мозга
Вегетативные центры ствола мозга участвуют в регуляции функций сердечно-сосудистой, пищеварительной систем, осуществляющих евакуаторні рефлексы, управляют репродуктивными органами, контролируя иннервацию их вегетативными нервами. Здесь происходит объединение спинномозговых центров, отвечающих за отдельные вегетативные функции, в функциональные комплексы.
В продолговатом мозге размещен бульварный отдел вазомоторного центра, регулирующего функцию сердца и состояние сосудов. Здесь также содержатся центры, возбуждающие слезоотделение и секрецию слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, вызывают выделение желчи из желчного пузыря и желчного протока, стимулируют моторику желудка и тонкой кишки.
В среднем мозга (в передних буграх чотиригорбкової пластинки) содержатся нервные центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаза. В передний участок среднего мозга располагается один из центров, которые участвуют в опорожнении мочевого пузыря. Указанные центры относятся к парасимпатического отдела. Но в целостном организме для выполнения рефлекторной функции многие из них (особенно это ярко проявляется на примере вазомоторного центра) тесно взаимодействуют с другими отделами ЦНС. Так, вазомоторный центр продолговатого мозга функционирует вместе с симпатическим отделом торакальной участка, а евакуаторні рефлексы осуществляются при взаимодействии центров ствола с крижовими центрами парасимпатической нервной системы. (Подробнее указанные рефлексы рассмотрены при изложении соответствующих разделов.)
Рефлекторная регуляция функций нервными центрами ствола осуществляется при непосредственном участии інтернейронних механизмов, которые отвечают за міжцентральну взаимодействие различных отделов ЦНС: симпатического, парасимпатического вегетативной и соматической нервной системы. Наглядный пример - дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия: замедление сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха.
Естественно, что все рефлексы ствола мозга находятся под контролем высших отделов ЦНС. К примеру, указанные выше евакуаторні рефлексы контролируются корой полушарий большого мозга.
В медицинской практике используются вегетативные рефлексы ствола мозга. Так, например, некоторые рефлексы, замыкающиеся здесь, дают возможность определить состояние вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К ним относятся: а) окосерцевий рефлекс, или рефлекс Даніні-Ашнера (кратковременное замедление сердцебиений при надавливании на глазные яблоки); б) ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение АД во время смены положения лежа на положение стоя) и др.
Вегетативные рефлексы классифицируются по:
1. По уровню замыкания рефлекторной дуги на:
Ø центральные (спинномозговые, гипоталамические, корковые);
Ø периферические (интра- и экстрамуральные, а также аксон рефлексы).
2. По расположению рецептора и органа эффектора:
1. Висцеро-висцеральные рефлексы включают пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. При таких рефлексах внутренний орган может отвечать двояко: либо торможением либо усилением функций. Например, при механическом раздражении брыжейки происходит замедление ЧСС (рефлекс Гольца); раздражение каротидной или аортальной рефлексогенной зоны вызывает изменение интенсивности дыхания, уровня АД ЧСС.
Разновидностью висцеро-висцерального рефлекса является аксон-рефлекс . Он возникает в том случае, если нервное волокно (аксон) дает разветвление и за счет этого иннервирует одной ветвью один орган, а другой ветвью – другой орган или другую часть органа. В результате раздражения возбуждение с одной ветви может распространяться на другую ветвь, в результате возникают изменения деятельности нескольких органах. Аксон-рефлекс объясняет механизм возникновения сосудистой реакции (сужение или расширение сосудов) при раздражении кожных, болевых рецепторов.
2. Висцеродермальные рефлексы . Возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, изменения тонуса кожных сосудов, повышении тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Например, боли в сердце иррадиируют в левую руку. Эти боли названы отраженными , а области их проявления – зонами Захарьина-Геда. Связано это с тем, что раздражение от внутренних органов длительное время поступает в определенный сегмент спинного мозга и приводит к изменению свойств нейронов этого сегмента. К этим сегментам подходят сенсорные нервы от кожи и мышц, поэтому изменяется чувствительность кожи в области иннервации ее данным сегментом.
3. Висцеросоматические рефлексы . Они возникают при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцеральным вызывают появление соматической реакции. Например, торможение общей двигательной активности при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.
4. Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям что и висцеросоматический однако для его возникновения необходимо более длительное и сильное воздействие. Реакция возникает не только во внутренних органах, соматической мышечной системе, но и в дополнение к этому изменяется соматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздраженного висцерального органа.
